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Communications Biology volume 5、記事番号: 1187 (2022) この記事を引用

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40 オルトメトリック

メトリクスの詳細

皮質におけるほぼすべての機能処理は、視床の相互作用に強く依存しています。 しかし、大脳皮質との機能的相互作用という観点から見ると、ヒトの視床核は依然として部分的に未知の領域を構成している。 したがって、視床と皮質の協力をより深く理解するには、さまざまな視床核がどのように皮質ネットワークと関連しているかを知ることが不可欠です。 本研究では、視床との皮質領域のネットワーク固有の接続性とタスク関連の局所マッピングを調査します。 この研究では、中継核と高次視床核が異なる皮質ネットワークと絡み合った機能的関連を示していることが判明した。 さらに、この研究は、リレー特有の視床核がリレー特有の行動だけでなく、高次の機能にも関与していることを示しています。 この研究は、大規模な皮質ネットワークと視床の間の相互作用についての理解を深め、神経科学や臨床研究のより幅広い聴衆の興味を引く可能性があります。

視床核と皮質領域は、相互に融合した複雑な接続ループを形成しています。 その後、これらのループは、信号をルーティングし、感覚計算、皮質フィードバック 1、2、3、4、周波数特異的な皮質下および皮質の覚醒制御 5、および反復的な皮質ダイナミクスの制御のために皮質領域に一時的に結合することにより、皮質処理において重要な役割を果たします。 連続視床反復ループは、さまざまな脳状態の予測コーディングを実現し、周期的なバーストとロックされた振動パターンを利用することで時計のように機能します7。 その結果、多くの研究は、運動、感覚、辺縁系、認知、および意識、作業記憶、覚醒、注意を含む高次機能への視床の関与を実証しています8、9、10、11。 したがって、脳機能をより深く理解するには、精神疾患や精神疾患を診断するための潜在的なバイオマーカーとして機能する皮質視床系についての詳細な洞察が必要です。 皮質視床相互作用のこのようなより詳細な理解は、脳深部刺激やその他の介入的アプローチにも有益である可能性があります。 今日に至るまで、ヒトにおける皮質視床相互作用の詳細についてはまだ初期段階にあります。

安静状態機能的磁気共鳴イメージングは​​、課題のない状態で血中酸素濃度に依存するコントラストを使用して、人間の脳のニューロン活動の自発的変動を間接的に検査するための強力で広く使用されているツールです12、13、14、15。 このような静止状態機能ネットワーク (RSN) の空間範囲は、異なる皮質領域間の時空間相関を見つけることによってマッピングできます 16。 静止状態 fMRI は、増加する皮質ネットワークの数を決定するために適用されることに成功しています 17,18。 さらに、ほとんどの RSN は安静時でも継続的かつ動的にアクティブであり、行動ネットワークと安静由来の接続ネットワークの間には空間的対応関係が存在することが示されています 18,19。 Smith et al.12 は独創的な論文で、皮質領域と 10 の異なる RSN の時空間特性とのドメイン固有の行動の対応関係を明らかにしました。

ただし、無傷の皮質-皮質機能接続には視床が必要です。 したがって、皮質で決定された RSN は部分的な情報のみを伝え、機能ネットワークが脳内のシステムとしてどのように機能するかについての全体像を伝えることはできません。 いくつかの研究では、課題遂行中 28-31 および残り 28,29 における機能ネットワークへの視床の参加を調べている 20,21,22,23,24,25,26,27。 ただし、視床の解析は、生体内イメージングではその構造的細分を満足に区別できないため、常に特別な困難に直面しています。 その結果、核および核グループの定義は主に組織学と実験研究に依存しており 30,31,32 、異なる行動ドメインへの機能的帰属は依然として不足しています。

したがって、我々は、ヒューマン コネクトーム プロジェクト (HCP) の 730 人の健康な被験者の大規模なサンプルから、視床と RSN の間の機能的接続を調査しました。 この分析では、ネットワーク固有の接続性マッピングと、個々の視床核、核サブグループ、および視床全体の接続性パーセントの段階的モードを評価しました。 トピックマッピングを使用すると、さまざまな精神機能に関連する皮質RSNも、視床内の核特異的な関与を明らかにします。

静止状態の機能ネットワークの細胞構築学的特徴付けでは、重複する皮質領域が示されており、一部の領域では多重性があり、他の領域はネットワークに特有であることが示されています。 分析の結果、ネットワークは範囲と強度が異なり、部分的に重複する個別の視床核と通信していることが明らかになり、異なるネットワーク内で重複する皮質領域の特異的かつ相乗効果が示された。 興味深いことに、ほとんどのネットワークは視床核との広範な関与を示しており、絡み合った一連の行動ドメインが異なるネットワーク間で共有されていることが示唆されています。 具体的には、右前頭頭頂ネットワークは左視床との接続性が最も高く、小脳ネットワークは最も低い接続性を示します。 感覚運動核は、デフォルトモード、左右の前頭頭頂ネットワーク、実行ネットワークにも関与しています。 左右性の違いは、トピック分析だけでなく接続性にも存在します。 さらに、相関とトピック分析により、中継核の高次の機能的役割が提唱されました。 要約すると、この研究は、核、核のサブグループ、および視床全体のレベルでの皮質-視床の接続性の理解を強化します。

ユーリッヒとブロードマンの組織学的アトラスを使用した細胞構築学的特徴付けでは、後頭頂葉、側頭葉、および前頭葉内のさまざまな RSN のすべての主要な皮質領域と下位区分が描写されます (図 1)。 細胞構築マップは、さまざまな機能ネットワークに関連する特定の重複する皮質領域を示しており（補足表1〜3および注1）、人間の皮質の固有の機能構造が時空間機能を収容する多くの領域を示している一方で、他の領域は単一の空間に関連付けられていることが明らかになりました。 - 時間ネットワーク。 補足表 4 にリストされている RSN のさまざまな行動ドメインの詳細には、重複する機能ドメインもあります (https://brainmap.org/taxonomy/behaviors/)。 (関連性が高い: 補足表 4 およびすべて (参考文献 12 の図 2)。

ユーリッヒ組織学アトラス（下）に基づく皮質領域の表面図（上）とプロットされた重なりパーセント（下）。10％以上をカバー。 X 軸は、ユーリッヒ アトラス内の皮質領域を示します。 略語については、補足表 1 を参照してください (すべての重複が含まれています)。 Y 軸は、ユーリッヒ アトラスのアトラス ラベルと機能ネットワークの重複パーセントを示します。 視覚化された RSN 整列脳マップのカラー スケール (z): MV: 左、0.1 ～ 14.3、右 0 ～ 14。 b OV: 左、0 ～ 14.8、右 0 13.7。 c LV: 左、0.05 ～ 9.75、右 0.03 ～ 8.47。 d DMN: 左 0.04 ～ 8.32、右 0.04 ～ 9.47。 e CB: 左 0.02 ～ 5.4、右 0.02 ～ 6.12。 f SM: 左 0.1 ～ 14.9、右 0.1 ～ 11.1。 g AU: 左 0 ～ 18.1、右 0 ～ 17。 h EX: 左 0.03 ～ 7.96、右 0.03 ～ 7.94。 i RF: 左 0.02 ～ 4.86、右 0.06 ～ 6.45。 j LF: 左 0.1 ～ 11.1、右 0.02 ～ 3.28。

接続性分析に使用された 29 個の構造的に異なる視床核は、その略称とともに図 2 および補足表 5 に示されています。 次のセクションでは、さまざまな視床核および核グループとの RSN 接続性について説明します (図 3、4、および補足表 6)。 さらに、その後の研究では、視床内のすべてのネットワーク間で最も強い接続性、つまり勝者総取り（WTA）が示されています（図5および6）。

モレルの組織学的アトラスの 29 個の視床核の 3D レンダリング図と略語。 b モレルアトラスの 6 つの軸方向および冠状方向のビューの視床核および核群の描写 (Krauth et al.92)。 核の描写は核ごとに色分けされています。 16 進カラー コードでの詳細な色の割り当て: AD (CBFFFF)、AM (41FB30)、AV (359430)、LD (1AA0FC)、MD (FFFC38)、CM (002CFB)、Pf (3FFDB6)、sPf (3CFEFE)、CL (FDCAFE)、CeM (98C9FD)、Pv (52B755)、MV (FDC8AC)、Hb (F933FC)、Li (C0B47F)、SG (FECE30)、LP (FA6897)、Po (FC963F)、MGN (FA141B)、LGN (711172)、PuA (C56419)、PuI (DCC642)、PuL (DCFC36)、PuM (FA571F)、VPL (C2187B)、VPM (1C7F13)、VPI (177877)、VL (612DFB)、VA (965B15)、VM (797AA6)。

各サブプロットは、機能ネットワークの表面図、視床の対応する相関マップ、および視床核の接続率のパーセントを示しています。 高度に関連した行動ドメイン。 略語は補足表 4 に記載されています。核名については補足表 5 を参照してください。 カラー バーは、各ネットワーク内の相関マップ、つまり、左右の視床の左右のカラー バーを示しています。 ネットワーク固有のマップによるスケールは次のとおりです。MV: 左 -0.025 ～ 7.321e-3、右 -0.02 ～ 9.728e-3。 b OV: 左 -0.014 ～ 0.018、右 -0.011 ～ 0.019。 c LV: 左 -0.022 ～ 8.374e-3、右 -0.022 ～ 0.013。 d DMN: 左 -4.926e-3 ～ 0.03、右 -8.457e-3 ～ 0.026。 e SM: 左 -6.812e-3 ～ 0.022、右 -9.131e-3 ～ 0.024。 f AU：左 -0.015 ～ 0.015、右 -0.014 ～ 0.018。 g EX: 左 -2.055e-3 ～ 0.022、右 -1.273e-3 ～ 0.033。 h RF: 左 -0.013 ～ 0.025、右 -0.022 ～ 0.024。 i LF: 左 -9.874e-3 ～ 4.057e-3、右 -0.011 ～ 6.832e-3。 皮質マップのカラーバースケールも図 1 に示します。

a – b 各皮質ネットワーク内のすべての左右の視床核からの寄与率の合計を降順に並べたものを示します。 注: 安静時には右前頭頭頂骨 (RF) が最も強く通信しますが、小脳 (CB) は視床と最も通信しません。 興味深いことに、3 つのビジュアル ネットワークはほぼ隣り合って並んでいます。 c すべての機能ネットワークのコアおよびマトリックス核の接続率パーセント: 雨雲プロットは、すべての機能ネットワークのコアとマトリックス核の値の間のパーセント接続性を示します。 注: グループ間に大きな違いはありません。 雨雲は、「n = 730 人の被験者」の固定効果マップから入力を受け取ります。 下線データは補足データ 2 Excel シートに提供されています。 箱ひげ図: 左視床: 四分位数 (最小 9.7100、下位四分位 9.8800、中央値 9.9900、上位四分位 10.2500、最大 10.7200)。 右視床: 四分位数 (最小 9.3700、下位四分位 9.8450、中央値 10.0000、上位四分位 10.3500、最大 11.0600)。 箱ひげ図の中心線は中央値を示し、箱の限界は R ソフトウェアによって決定された 25 および 75 パーセンタイルを示し、ひげは 25 および 75 パーセンタイルからの四分位範囲の 1.5 倍に伸びています。

a は 6 つの軸方向スライス上の左右の視床の WTA マップであり、b 視床の組織学アトラスからの対応するスライスです。 c モレルのアトラスの右視床核と比較した、左右の視床の WTA マップの 3D レンダリング ビュー。 ネットワークは異なる色で表示されます。 16 進カラーコードでの色の割り当て: MV (FDCB6E)、OV (FA70FC)、LV (971B99)、DMN (FA141B)、SM (3CFEFE)、AU (002CFB)、EX (FFFC38)、RF (41FB30)、LF ( 6A971B）。 核の描写は核ごとに色分けされています。 16 進カラー コードでの詳細な色の割り当て: AD (CBFFFF)、AM (41FB30)、AV (359430)、LD (1AA0FC)、MD (FFFC38)、CM (002CFB)、Pf (3FFDB6)、sPf (3CFEFE)、CL (FDCAFE)、CeM (98C9FD)、Pv (52B755)、MV (FDC8AC)、Hb (F933FC)、Li (C0B47F)、SG (FECE30)、LP (FA6897)、Po (FC963F)、MGN (FA141B)、LGN (711172)、PuA (C56419)、PuI (DCC642)、PuL (DCFC36)、PuM (FA571F)、VPL (C2187B)、VPM (1C7F13)、VPI (177877)、VL (612DFB)、VA (965B15)、VM (797AA6)。

上と下: ユーリッヒ組織学アトラスに従って、6 つの主要な RSN に対する視床核の最も明白な関与が示されています。 皮質領域とその主要な機能割り当て、および ≥0 を超える対応する視床核の表面図。 2 つのサイコロのオーバーラップ (AU > 0.1 を除く) が表示されます。 中央: 左半球と右半球のモレルおよび WTA マップによる視床核の解剖学的構造の表示。 皮質マップのカラーバースケールも図 1 に示します。

視覚ネットワークは、内視（MV）、後頭視覚、OV、および側方視覚（LV）ネットワークで構成されます（図3a〜c）。 すべての前核、層内核、および正中核グループが全体の平均を下回っているため、MV では大きな関与はほとんど示されていません。 唯一の例外は、右派のLGNの適度な関与である。 後頭視覚 OV ネットワークでは、前核、内側核、正中核の大きな関与は見られませんが、Hb および解剖学的に隣接する核 Li および SG の顕著な両側性抑制が見られます。 しかし、右側の LGN と両側の下顎核 (PuI) および外側肺骨核 (PuL) は上昇しています。 側方視覚 (LV) ネットワークでは、前核、層内核、および正中核は OV とほぼ同様です。 しかしながら、後部および肺骨群の核は消失している。 ここでも、視床上核 (Hb/Li/SG) は非常に低く、右の運動前核と運動核 VM、VA、および VL にはわずかな上昇しか見られません。

デフォルト モード ネットワーク (DMN) は全体的に左側の優位性を示しています (図 3d)。 前群の AD と LD には増加した両側相関が存在しますが、層内核 CM、Pf、および sPf 核は低いです。 正中線の左側の Pv と後群の LP が上昇しています。 OV および LV と同様に、視床上核 (Hb/li/SG) は低いです。 左側の肺骨では、PuI、PuL、および PuM は平均を上回っていますが、側方グループでは関連する関与は見つかりません。

感覚運動SMネットワーク（図3e）では、ほとんどの核が平均を上回り、右側が優勢です。 しかし、左前核は平均以下であり、左正中核のCeM、Pv、MV、Hbは最小です。 対照的に、特に層内核の CM はかなり上昇しています。 後方グループでは、LP、Po、MGN が優勢です。 肺門では、PuA のみが両側に強く上昇します。 ただし、最も高い接続性は、側方グループの右感覚運動核 (VPL、VPM、および VPI) から生じます。

AUネットワーク（図3f）は、両側の低Hbを除くすべての核で平均を上回る明らかな右側の優位性を示しますが、左側の核は平均を下回ります。

EXネットワーク（図3g）は、層内グループがわずかに上昇しているものの、すべての核について右側が優勢であることを示しています。 しかし、Hb および隣接する核 Li および SG は、他のすべての核を超えて最大値まで上昇します。 平均を超えるその他の上昇は、後部の Po と MGN、および肺骨グループの PuM で見られます。

RF ネットワーク (図 3h) では、ほぼすべての原子核が平均をわずかに上回っており、全体的に左側が優勢です。 LD、MD、および CL の標高が見つかります。 LP と PuA も、後部グループと肺骨グループでわずかに上昇しています。 VPI を除くすべての左核は、側方グループの平均を上回っています。

RFとは対照的に、LFネットワーク（図3i）は、すべての原子核が全体の平均を下回っているため、明確な優位性を示しません。 唯一の注目すべき詳細は、すべての左側の核の相関が高いことです。

CB ネットワーク (補足図 4a/表 6) は、手綱核との最も高い接続性を示しています。

視床サブグループとのネットワーク固有の接続性 - 各視床グループおよびサブグループ内のすべての核の接続性の平均パーセントは、機能ネットワークとの段階的に変化する接続性を示します（補足表7）。 右後部、仏骨、および側方グループは、SM との接続性が最も高く、小脳との接続性が最も低いことを示します。 対照的に、右正中線およびLi核およびSG核は、AUへの接続性が最も高く、左前頭頭頂ネットワークとの接続性が最も低いことを明らかにした。 右側の LGN と MGN は、実行ネットワークとの接続性が最も高く、小脳ネットワークとの接続性が最も低いことを示しています。 対照的に、層内は幹部との接続性が最も高いが、前頭頭頂葉との接続性は最も低いことが示されています。 興味深いことに、右側の DMN は前群との接続性が最も高いことを示し、一方、右側の Hb は小脳との接続性が最も高いことを示しています。 さらに、ネットワーク固有の接続の段階的なモードには左右差が存在します。

段階的な接続性分析により、視床機能ネットワークのランキングが明らかになりました（図4a、bおよび補足表8）。 相対的な差は、わずかな変動のみを示します。 それぞれ10％。 右前頭頭頂ネットワークは左視床で最も高い接続性を示しますが、小脳は最も低い接続性を示します。 注目すべきことに、3 つのビジュアル ネットワークはほぼ隣り合って配置されています。 両半球を比較すると、特定の接続性の違いが存在し、聴覚ネットワークが右側を支配していることがわかります。

視床のコア核とマトリックス核は、皮質相互作用において機能的な違いを示すことが知られていますが 33、34、35、これら 2 つの核グループを比較しても、それらの皮質接続における有意な違いは明らかにできませんでした（図 4c および補足注 2）。

パーセント接続分析では、各ボクセルとすべてのネットワークとの複数の所属が示されますが、勝者総取り（WTA）分析では、各ボクセルの相関が最も高いネットワークのみが決定されます（図5および補足図1）。 後頭葉との皮質の重複のため、WTA分析では小脳ネットワークを除外しました（補足表1）。 ただし、小脳が含まれていても、WTA マップでは順序付けられた表現が明らかになります。 対応する WTA マップは、左右の視床内の秩序ある配置を示しています（補足図 2）。 6 つの主要なネットワークの最も明らかな核の関与を個別に図 6 に示します。

MV 領域は小さく (1%)、LGN、PuI、および PuL に限定されています (補足表 9)。 対照的に、OV ネットワークはより強化されており、後方グループの左 MGN と右 LGN に両側に焦点を当てています。 特に、下核（PuI）と外側肺核（PuL）が顕著です。 しかし、参加全体は依然として視床容積の 4% にすぎません。 左室ネットワークは、左 Li/SG および後核 Po の最小残留接続性 (1%) を明らかにします。

DMN ネットワークでは、右側の VA と LP を除いて、パターンは両半球で非常に似ています。 主要な接続は前方グループの MD から生じ、主に正中グループの CL、CeM、および Pv から生じます。 相関マップによると、後部の右 LP、肺骨グループの PuL、および PuM が生き残っています。 側方群の運動核 (VL、VA、VM) にも他の残存関与が見られます。

SM ネットワークは、層内 CM と Pf、および LGN を除く後部グループのすべての核の選択的接続性を反映しています。 肺核は両側に優勢であり、側方グループでは、体性感覚および内臓感覚求心性神経の 3 つの中継核 (VPL、VPM、および VPI) が左側に優勢です。

AU ネットワークは、左 Li と SG、および両側の Po と MGN に焦点を当てて、軽度の視床関与 (≤5%) を解明します。 2 番目の単一の関与は、右感覚運動核 VPM に存在します。

EX ネットワークは、ほとんどの原子核に対してわずかに右側が優勢であることを示しています。 しかし、Hb、Li、および SG の相関分析における主要な関与は消滅しました。 わずかに残っている唯一の寄与は、運動核 VA から強調される右側の Li/SG、Po、MGN、および PuM から生じます。

RF ネットワークは左側の優位性を示し、特に左側の MD、CL、CeM、および LP が顕著に生き残りました。 しかし、最も顕著なのは、VPI を除く側鎖グループのすべての核の顕著な接続性です。 補足図 1/表 9 に、WTA マップの詳細な割り当てを示します。

皮質 RSN 領域の接続率は、特に左右の前頭頭頂皮質ネットワークにおいて、残りの部分と比較して半球状の違いを示します (図 7)。 視床RSNクラスターの比較により、特にDMN、左側の右前頭頭頂ネットワーク、右側のLV、SM、AU、およびEXネットワークについて、5つが顕著な半球の違いを示すことが明らかになりました（図7b）。 対照的に、サイコロの重なりの違いは、DMNと前頭頭頂ネットワークについては右の優位性、AUおよびEXについては左の優位性を明らかにしました（図7c）。

a 9つの皮質RSNのボクセル数とL-R差（100中のボクセル数）。 b 視床接続性の半球分布と L-R 差（パーセント）。 c 半球分布の最大、平均、最小、およびすべての視床核の接続性の L-R 差。

接続率と WTA マップも半球の違いを示しています (図 3a ～ i、5、6 および補足図 1)。 SM ネットワークは、側方群および両側性の肺、層内および後部群における主に右体性感覚核 VPL、VPM、および VPI の顕著な関与を明らかにします。 AU ネットワークでは、主に側核のわずかな右側の結合が見られます。 RF および LF ネットワークは、わずかに左側の優位性を持っています。 EX ネットワークは右側優位性を示し、Hb、Li/SG 核に対して非常に高い相関値を示します。 さらに、EX における右側の感覚運動核 (VPL、VPM、および VPI) の補充は注目に値します。 主な視床の関与は DMN、SM、AU、および EX ネットワークに集中しており、全体的に右側が優勢です。 対照的に、DMNは、前核、MD、正中線、および骨盤グループに両側から関与しますが、わずかに左側が優勢で層内核の伸長はあまりありません。

トピックマッピングを使用した行動関係36、37、38は、視床の関与に関するスミス-10機能ネットワーク相関トピック（図8および補足データ1）をデコードしました。 トピック マップは、対応する視床群と核に解剖学的に割り当てられます。 トピック分析では、半球の違いも描写されます。 デコードにより、複雑な機能ネットワーク固有の重複するトピックの関連性が明らかになり、報告されている行動関連脳マップ（参考文献 12 に掲載されている補足表 4 および図 2）をさらに理解できる可能性があります。 さらに、トピックマップは特定の皮質領域により正確に限定されているため、活発な視床特有の関与をより適切に描写できます（図9および補足表11）。

データベース内の論文の要約またはテキストに対する標準的なトピック モデリング アプローチ (潜在ディリクレ割り当て - 相関デコーダーのトレーニング) を使用したニューロシンセのトピックベースのメタ分析 (https://www.neurosynth.org/analyses/topics/) により明らかになりました。 50 のトピック マップ。 各サブプロットは、LDA 50 トピック マップと対応する機能ネットワーク間の相関関係を表します。 X 軸は、各サブプロット内の番号付きトピック マップを示します。 関連する名前は補足表 10 に個別にリストされています。各サブプロットの Y 軸は、Smith-10 大規模機能ネットワークとのデコードされた相関を示しています。 赤い丸は、+0.2 を超える相関性の高いトピックを示します。 図 9 は、赤丸内のトピックと視床内での解剖学的割り当てを示しています。

トピック マップは Z 値 3.1 (p 値 0.001) で閾値処理されました。 各サブプロット内のグラフは、相関性の高いトピック マップ (図の赤い円でマーク) と視床の核の重なりの割合を示しています。 カラー スケール: すべてのネットワークのすべてのマップで同じ (0 ～ 16.4)。 青色は背景の視床マスクを表しています。 MV #1: 43 視覚皮質感覚; 45 目と睡眠と視線; 48 アテンションターゲット; 42 イメージメンタルイベント; b OV #2: 43 視覚皮質感覚; 46 モーション知覚ビジュアル; 41 顔_顔_顔 c LV #3: 46 motion_perception_visual; 20 アクションアクション観察; 43 視覚皮質感覚; 41 顔_顔_顔 39 semantic_category_representations; d DMN #4: 1 network_state_resting; 9 mpfc_social_medial; 47 半球言語ストローク; 34 メモリ取得エンコーディング; e SM #6: 18 モーター皮質ハンド; 40 刺激_tms_bpd; 12 学習_トレーニング_実践; f AU #7: 7 聴覚音声時間; 38 言語読み取りワード; 49 前頭皮質_pfc; 47 半球言語ストローク; g EX #8: 49 prefrontal_cortex_pfc、21 control_conflict_task; 30_意思決定のリスク、16_応答の抑制_制御。 h Rfro #9: 17 応答抑制制御; 21 コントロール_競合_タスク; 10 メモリ_ワーキング_wm; 33 痛み_体性感覚_刺激; i Lfro #10: 38 language_reading_word; 35 周波数_hz_ms; 6 前頭回下回。 23 メソッドグループアプローチ。

視覚ネットワーク (MV、OV、LV) に関連するトピック マップは、肺核と後部グループ、および Li 核と SG 核との重複を明らかにしました。 MV および LV 関連のトピック マップも側核グループと重なっています。 3 つの視覚ネットワークすべての中で、MV トピック マップは前核 (AV、LD) と重なり、MD とわずかに重なります。 MV は、視覚-皮質-感覚、目-睡眠-視線、注意-注意-ターゲット マップ、およびイメージ-精神-イベント トピック マップを表します。 OV は、視覚-皮質-感覚、運動-知覚-視覚、および顔-顔-顔のトピックマップを表します。 LV は、運動、知覚、視覚、動作、行動、観察、視覚、皮質、感覚、顔、表情、および意味カテゴリーの表現に関連付けられています。 ただし、関与は主に右視床に限定されます。 3 つのビジュアル ネットワークはすべて、異なる重複する関連性を示しています。 たとえば、視覚-皮質-感覚のトピック マップは、3 つの視覚ネットワークすべてを表します。 OV と LV のショーは、運動、知覚、視覚、顔、顔、顔のトピックとも重なっています。 MV では、3 つのビジュアル ネットワークすべての間で、目、睡眠、視線、注意、注意の対象、イメージと心の出来事のトピックとの明確なトピックの関連性が明らかになりました。 OV は、LV 機能ネットワーク関連トピックのサブセットであるようです。 OV とは対照的に、LV は、アクション-アクション-観察および意味論的カテゴリ-表現による明確なマッピングを示します。

DMN ネットワーク核は、LV と同様に、Li、SG、後核、肺核、側方核グループと重複しますが、トピック マップでは完全に異なる動作を示します。 DMN は、mpfc-social-medial、hemisphere-langing-stroking、および Memory-retrieval-encoding トピック マップに関連付けられるようになりました。 さらに、CB（補足図4b）およびSMの機能ネットワーク（図9e）は、ほぼすべての視床核と重複しています。 唯一の例外は、SM のわずかな違いです。 ただし、CB と SM のオーバーラップは、両方のネットワーク関連トピック マップで異なります。 CB と SM はどちらも運動皮質手のトピック マップを解読しました。 ただし、特定のトピックである刺激-tms-bpdと学習-トレーニング-実践はSMネットワーク内でのみ発生しますが、CBネットワーク内では、小脳-小脳-基底のトピックは異なります。 AUネットワーク関連トピックマップにより、視床が視床の聴覚中継核であるMGNを含む後群核と重なっていることが明らかになった。 さらに、側層内、Li/SG、および PuA 核は重複を示します。 相関性の高い AU のトピックは、聴覚-言語-時間、言語-読解-単語、前頭前皮質-PFC、および半球-言語-脳卒中です。

興味深いことに、肺および後部グループを回避した EX ネットワーク関連のトピック マップは、視床核の残りの部分とわずかに重複しています。 EX ネットワークの相関性の高いトピックは、前頭前野-PFC、制御-競合タスク、意思決定-リスク、および応答-阻害-制御です。 Rfro および Lfro 機能ネットワーク相関トピック マップは、視床およびトピック マップとかなり可変的な重複を示します。 ただし、Rfo はほぼすべての原子核との重複を示します。 対照的に、Lfro ネットワークのトピックマップは、前方、層内、正中線、および側方の核グループと重複します。 Rfro トピック マップは、応答-阻害-制御、制御-競合-タスク、記憶-作業-WM、および痛み-体性感覚-刺激です。 対照的に、Lfro トピック マップは、言語 - 読み上げ単語と周波数 - Hz - ms です。 結合されたトピックマップとは対照的に、個別のトピックマップは、対応する視床核に関連する精神機能のより良い印象を示します（補足図10〜19および補足注記3）。

RSN の細胞構築学的特徴付けでは、特定の重複する皮質領域が示されており、皮質領域の機能的多様性が示されています。 この結果は、行動学的に定義された皮質 RSN と組織学的に定義された視床核の機能的接続性を関連付けています。 さらに、すべての皮質ネットワークは、かなりのばらつきを伴う視床との接続性を示します（補足図3）。 前頭頭頂ネットワークは視床との接続性が最も高く、小脳は最も低い接続性を示します。 感覚運動ネットワーク、エグゼクティブ ネットワーク、およびデフォルト モード ネットワークも、残りの RSN よりも高い接続性を示します。

さらに、この分析では、接続性とトピック分析における半球の違いが示されています。 次のテキストでは、最初のセクションで皮質視床接続の関連性について説明します。 以降のセクションでは、核、核グループ、および視床全体の RSN と視床の接続性と文献との整合性について説明します。 最後のセクションでは、最後にトピック分析で観察された結果について説明します。 すべての調査結果の包括的な比較を補足図 5 にまとめます。

視床は、継続的な皮質機能を可能にする中心核として機能します。 皮質シートの反復皮質ダイナミクスは、安静時にも視床を介して駆動されます6。 さらに、RSN の背後にあるさまざまな皮質領域は、進行中の活動を維持するために経視床経路を介して通信している可能性があります 39。

各ネットワークとの核固有の機能的接続により、各ネットワークの選択的な視床への寄与についての詳細な洞察が得られます。 内側視覚ネットワーク MV の機能割り当ては、物体の動き、形状、空間の知覚に特化しています。 しかし、これは相関値と WTA マップには反映されておらず、固定開眼条件下では MV の視床補充が最小限であることが明らかになりました。

OV では、歯髄核 (Pul および PuL) の両側性関与がわずかに強調されているが、線条体外領域 V2、V3、および V4 への入力のほとんどが歯髄複合体から来ているという所見と一致しています。 さらに、MV とは対照的に、Hb の相関関係の減少は、OV では中脳領域と脳幹からのボトムアップ情報が抑制されていることを示している可能性があります。

LVでは、IPL、中心周囲、および前頭領域における皮質領域の関与の増加が発生しています。 根本的な理由は、いくつかの解剖学的研究や画像研究40、41、42によって示されているように、頭頂部の皮質と皮質の接続の成長であり、言語の認知、正書法、および感覚運動処理に関連する複雑な視覚処理を可能にします43。 それにもかかわらず、視床では、OV と比較して、プルビナーの寄与が完全に消失しています。

DMN は主に休息中に活動し、覚醒休息 44、白昼夢、エピソード記憶、その他の認知プロセス 44,45 に関連しています。 これらすべての機能は、報告されている認知-記憶-明示的および認知-推論の行動ドメインに対応しています12。 皮質領域と同様に、相関マップは前部、正中線、後部、および肺骨のグループの核を囲みます。 ただし、ほとんどの層内核は温存されます。 特にAD、AV、LD、MD、CL、Pv、LP、PuL、PuMが強調されます。 前核グループの相関関係は、これらの核が大脳辺縁系に関連しており、主に海馬-間脳および海馬傍-脾後ネットワークを含むため、機能的に説明されています46,47。 これにより、AM、AV、LD を側頭扁桃体眼窩前頭葉ネットワークで取り囲み、内臓感覚と感情を意味記憶と行動と統合します。

最大の層内核である CL が一貫して関与しているのは、おそらく、眼球運動、視覚機能、意識に関係する領域と関連する上丘 (SC) への投影によるものと考えられます 48。 DMN における CL の関与はすでに注目されており 49、CL は腹側被蓋野 (VTA) とのつながりを介して意識の再出現を促進するのではないかと疑われています。

最後に、LP の上昇と PuI および PuL の高い相関関係は、頭頂葉の視覚野 (SPL、IPL、IPS) との関係を反映しています 50,51。 上側頭回、帯状皮質、扁桃体、島との相互接続性を反映して、PuM についても同様の対応が疑われる。

SM は、運動動作と実行、体性感覚、知覚、および痛みの知覚に関与しています。 皮質視床結合には、層内、後部、肺骨、側方グループの核が含まれますが、正中核ほど拡張されていません。 特にCM、Li/SG、後核PuA、感覚運動核VPL、VM、VPIが優勢です。 これにより、CMは束傍核Pfとともに視床体核中心正中核-束傍核複合体(CM-Pf)に属するため、層内CMの上昇が顕著である。 層内視床核は、大脳基底核を介して大脳皮質につながる主要な接続を備えた原型的な視床投影系です52。 具体的には、CM は外淡蒼球、内淡蒼球、黒質、視床下核の中央部と外側部を投影します 53。

Li/SG、Po、MGN 間の相関関係は、感覚運動処理と視覚運動の調整に関連している可能性があります。 SG は、Li とともに単一のリミタンス - 膝状上複合体 (Li/SG) として見られることがよくあります 32,52。両方とも SC から脊髄視床線維を受け取り、それらを腹側後部複合体 (VP) に伸ばし、尾状核に投射するためです 54 、55、56。 SG の背外側に位置する後核 Po は、体性感覚視床の一部を構成しているようです 32,52。 前肺核（PuA）の寄与は、中心後体性感覚頭頂葉からの体性感覚情報の処理によって引き起こされる可能性があります57。

最後に、腹側後外側核（VPL）は体幹、四肢、頭部から体性感覚入力を受け取り、腹後外側核（VPM）は上行三叉求心性神経からの体性感覚入力を受け取るため、VPL、VPM、およびVPIの関与はSMネットワークへの参加を適切に反映しています。 、および上小脳脚からの後下核（VPI）線維。 同様に、静止状態では運動核 VA と VM58 の不在に準拠します。

AU ネットワークの皮質領域は側頭葉の主要な両側領域を取り囲んでいますが、視床相関マップは平均して、かなり疑わしいものではありません。 ただし、WTA マップではすべての核のわずかな右側の優勢が減少しているため、Li/SG、MGN、および右側の感覚運動核 (VPL、VPM、および VPI) の残存のみが残ります。 さらに、SM と同様に、AU、Hb の顕著な抑制を示します。

両側の背外側前頭前野（DLPFC）と後頭頂皮質（PPC）で構成されるEXネットワークは、情報の維持と操作、および目標指向行動における意思決定の中核ハブとして機能します59。 それは、作業記憶、関係統合、反応抑制、タスクセットの切り替え、およびいくつかの創造的な思考プロセスなど、外部の注意を必要とする認知タスク中に関与します60。

皮質領域のほぼ両側性の関与とは対照的に、視床はわずかに右側の優位性を示し、層内核、右側のPo、MGN、およびPuMが上昇しています。 しかし、優勢な核は右 Hb と LI/SG であり、最大の相関に達しますが、WTA マップにはほとんど存在しませんが、右運動核 VA と VL58 は生き残っています。 相関マップにおける右側の Hb 核と隣接する Li/SG 核の強力かつ選択的な結合は困難であるという機能的解釈は依然として残っています。 解剖学的に、哺乳類では Hb は内側手綱核と外側手綱核という 2 つの部分領域に分かれます。 外手綱は、中隔、視床下部、前脳基底部、淡蒼球、および前頭前皮質をドーパミン作動性、セロトニン作動性、およびノルアドレナリン作動性システムと接続しているため、ドーパミン ニューロンにおける負の報酬関連シグナルの発生源となっています 62。 したがって、Hb が EX ネットワークの一部であり、痛み、ストレス、不安、睡眠、報酬に対する行動反応に関与しており、その機能不全がうつ病、統合失調症、薬物性精神病と関連していることは驚くべきことではありません 63。 64. Hb の活性化は、ドーパミン放出ニューロンを阻害することにより、運動行動も抑制します 65。 したがって、脳内で高度に保存された構造として、Hb は生存と意思決定のための基本的なメカニズムを提供します。 しかし、WTA マップにおける右側優位性と Hb の消失は、他の核との重複に直面する可能性がある比較的小さな体積 (26 ボクセル) によって部分的にしか説明できません。 また、同一の両側テンプレートを使用するモレル地図帳の視床テンプレートが原因である可能性もあります。

RF ネットワークには、右頭頂葉および前頭葉だけでなく、側頭領域や右補足運動野の一部も含まれます。 そこには、持続的な注意66、反応抑制67、覚醒制御68などのさまざまなタスクにわたるアクティブなネットワークが含まれており、これらはすべて右側化皮質ネットワークに関与しており、これらの領域がより一般的な認知機能に従属していることを示唆しています69。

しかし、RF の視床の関与はわずかに左が優勢ですが、すべての核に比較的均等に分布しており、大きな外れ値は示されていません。 WTA マップでは異なる分布が示されていますが、主に左の MD、CL、LP、および VPI を除くすべての側核が両側に優勢です。

しかし、核の関与が最小限であり、わずかに左側が優勢であることは、ほとんどの処理が視床の関与なしに異なる皮質領域と半球の間で実行されることを示しています。 それにもかかわらず、左側のMDとCLの相関関係がわずかに高まっていることは、両方が眼球運動、視覚機能、意識に関係する領域に解剖学的および機能的に関連しているため、説明できます。 具体的には、MD は、特に前頭葉領域の継続的な活動維持と時間的拡張が必要な​​場合に、記憶と皮質ネットワークの調節を認識します 70,71。 同様に、CL は視床前核との固有の接続性を持ち、脳幹網様体賦活系から入力を受け取ります。

LF ネットワークは主に、左半球の頭頂部、側頭部、および前頭部で構成されます。 ただし、RF ネットワークとは対照的に、IPL および IPS から SPL および前頭領域への頭頂移動が発生しました。 機能的には、LF ネットワークは関係的思考と最も強く結びついており 72、脳卒中患者における LF 接続性の低下は理解能力における言語機能の障害と関連しているため、言語理解と関連付けられています 73。 左側の皮質優位に対応して、視床相関は、顕著な外れ値なしで左側優位を示します。 比較的均一な相関関係は、左前頭頭頂ネットワーク内のコミュニケーションが視床の関与なしに主に同側の皮質-皮質処理によって維持されていることを示しています。 したがって、WTA マップには実質的な寄与は残りません。

各ネットワークとの主な視床グループ固有の機能的接続により、各ネットワークの視床グループ固有の寄与についての詳細な洞察が得られます（補足表7）。 前方グループの DMN との最も高い接続性は、既知の記憶と注意に特有の寄与を示しています 74,75。 LGN と MGN は主に視床との中継核であり、興味深いことに実行ネットワークとの最も高い接続性を示しました。これは人間の認知における LGN 76 と MGN の高次機能と一致しています 77。 実行ネットワークは層内との最も高い接続性も示しており、これは既知の高次機能および解剖学的接続性研究と一致しています 78,79,80。 SM ネットワークは、安静時に後部、肺骨、側方グループとの最も高い接続性を示します 32,81。 これは、他の理由の中でも、進行中の活動を維持するために必要な皮質-皮質相互作用によるものである可能性があります82、83、84。 視床核および視床間経路を介して維持される反復皮質のダイナミクスは、Li/SG、正中線グループと安静時の聴覚ネットワークの間のより高い接続性の背後にある基礎である可能性があります。 しかし、議論の中で提案された仮説と推測を結び付けて、皮質視床相互作用のメカニズムと因果関係を明確にするために多くの研究が行われることが予想されます。

ネットワーク接続性のランキングは、視床のネットワークへの関与の変動を示しています (図 4)。 右前頭頭頂ネットワークは、安静時に視床との接続性が最も高いことを示します。 両方の前頭頭頂ネットワークは、高レベルの認知と適応行動タスク、つまり作業記憶、推論、セットシフト、反応抑制、選択注意、問題解決において役割を果たすことが示唆されています85。 3 つの視覚ネットワークはほぼ一緒に整列しており、開眼条件下では同様の皮質視床接続が示唆されています。 小脳は安静時に最も結合性が低く、おそらく安静時の役割が劣っていることを示しています。 ただし、視床へのネットワーク固有の通信をより適切に解釈するには、タスク fMRI 検査でも同様の調査が必要です。

トピック分析を使用した行動マッピングの関係により、同一の視床核に部分的に関連する明確な相関関係が明らかになり、視床のさまざまな行動的および機能的側面が示唆されました（図9および補足図10〜19）。

ただし、CB、SM、および Rfro 機能ネットワークは、ほぼネットワーク固有のトピック マップを備え、さまざまな空間範囲で同様の核と重複しています。 3 つの視覚ネットワークは行動に特異的な処理を持っていますが、後核および肺核グループと重複しています。 より具体的には、肺核グループは皮質における視覚処理の促進に関与していると考えられています1,31,86。 ただし、トピック マッピングは、Rfro、SM、CB、DMN、および 3 つのビジュアル ネットワークすべてのトピックとの重複を示しています。 この発見は、肺核が以前に指摘されているよりも顕著な行動的役割を持っていることを示唆しています87,88。 しかし、最近の証拠89、90、91、および歯髄と頭頂部および前頭領域との接続性86は、私たちのトピック分析の妥当性を示唆しています。

さらに、リレー特有の視床核は、リレー特有の行動トピックマップだけでなく、多様な高次の精神的課題とも関連している。 たとえば、Rfro ネットワークは、後群核と側方群核のオーバーラップと重なっており、制御-競合-タスク、記憶-作業-WM、および応答-阻害-制御トピック マップと関連付けられています。 これらのトピックベースの観察は、視床がコンピュータと同様に機能し、異なる機能内容を持つ多くのソフトウェアが同じプロセッサ コンポーネントを利用して動作できることを示唆しています。

ニューロシンセのトピックマッピング分析は、Smith らによって 2009 年に発表された利用可能な皮質機能マップに依存しています。 したがって、ニューロシンセのトピックマッピング分析による精神機能マッピングは、皮質視床の行動関連の補足的な理解を提供します。 要約すると、この研究は、いくつかのトピックが同一の核を共有しているという洞察を追加することにより、皮質視床相互作用に関する現在の知識をさらに深めます。 さらに、この分析では、半球の左右差も示されています。

さまざまな皮質RSN相関視床マップ、接続率、勝者総取り、および関連するトピックマップを比較すると、大まかな対応関係といくつかの具体的な違いが明らかになりました（補足図5〜9）。

この研究での観察は限界があるため暫定的なものにとどまります。 ほとんどの RSN、特に後頭頭頂部および前頭部領域でのかなりの重複は、視床活動の大幅な重複を引き起こし、得られる相関値の特異性を低下させます。 第二に、FSL で利用可能なソフトウェア アトラスを使用した RSN の皮質領域の割り当ては、(i) 被験者 36 人の限られたサンプルに依存している、(ii) 別個の顕著性ネットワークが存在しない、および (iii) 小脳であるため、制限されています。 RSN は視覚野とわずかに重なり、(iv) JHA には前頭葉および下側頭葉の主要部分が含まれません。

解剖学に関しては、視床核アトラスは、右半球と左半球の 3 つの異なるシリーズを組み合わせて組織学的に処理された脳切片のスタックから得られた 6 つのマップに基づいており、29 個の主要な視床核の独自の 3 次元表面レンダリング モデルを構築しています92。 したがって、各核のテンプレートは両方の半球に適用されるため、より大きな集団の代表サンプルとして見ることはできません93、94、95。 核のサイズの大きな変動 (最小: MV: 14 および PuA: 376 ボクセル) と左右差の疑いにより、各核の皮質ネットワークへの適切な割り当ては制限されており、未解決のエラーの原因となっています。 さらに、ほとんどの核は強力な内部結合を有し、異なる機能ドメインおよび/またはより小さなドメインにさらに分離されている可能性があるため、組織学的に定義されたテンプレートが皮質-視床結合の機能的特性を反映しているかどうかは不明のままです。

年齢や性別と同様に、人の運動、感覚、大脳辺縁系、認知、そしておそらく他の多くの変数が視床核の構成を形成する可能性があります。 アミガサタケアトラスの使用は、個人間の違いとしての左右性に関するこの本質的な変動性を無視します。 したがって、これにより、各視床核のレベルで行われる観察の質が制限されます。 THOMAS96 のようなセグメンテーション方法では、特殊な MRI シーケンスを利用して視床核をセグメント化しますが、この洗練された取得スキームは HCP データセットでは利用できません。 HCP 構造画像は、7 または 3 T96 で示される WM ヌル MPRAGE 画像よりも連続体として核境界を描写します。 原稿で提示された分析を THOMAS96 に置き換えることで、個人間の視床の解剖学的構造をより適切に説明できる可能性があり、その結果、洗練された皮質視床の接続パターンが得られます。 したがって、THOMAS96 は将来の研究にとって依然として有意義な選択肢です。

最後に、安静時の皮質視床結合性の違いと視床核へのそれらの割り当てを評価することは、皮質RSNと連携したそれらの特定の役割を推測するための単純かつやや大雑把なアプローチを表します。 さらに、この研究では個人間の差異は評価されていません。 個人間の多様性を強調し、尊重するための情報の宝は、まだ明らかにされていないが、研究努力としてさらに追求されるべきである。

結局のところ、関数的相関関係は因果関係を意味するものではありません97。 なぜなら、脳内の膨大なコミュニケーション能力とは対照的に、rsfMRI 測定は低次元信号のみを調査するからです97。 したがって、因果関係の明確性が損なわれます。 この機能的接続性の因果関係に関する情報は存在する可能性がありますが、低次元の rsfMRI 測定に依存しているため、因果関係の現実ではありません。 ただし、相関分析を使用した進行中の活動、つまり静止状態の信号の調査は、皮質機能を決定する上で重要な役割を果たすため、無視すべきではありません。

データは HCP データセット 98 から選択され、構造、4 つの休止状態、および 7 つのタスク セッションの完全な MRI 取得パイプラインを通過した 730 個のデータセットが選択されました (イメージング プロトコルを参照: https://protocols.humanconnectome.org/HCP)。 /3T/imaging-protocols.html)。 730人の被験者は、22～37歳の男性329人、女性401人（右利き693人、左利き37人）で構成されていた。

HCP は参加者からインフォームドコンセントを取得しました。 さらに、参加者は、コード番号 98,99 を使用して、他の科学者や一般の人々が使用するために、インターネット、つまり ConnectomeDB を介してデータを共有することができました。 コード番号によりプライバシーを維持できます。

フローチャートは主な処理ステップを示しています (図 10)。 データ分析では、まず、3 つの利用可能なアトラスを使用して、Smith-10 マップの解剖学的割り当てを調査します。 その後、Smith-10 マップを使用して視床との接続性が調査されます。 視床接続性分析では、視床全体、核グループ、および核との固定効果マップおよびパーセント接続性分析が表示されます。 さらに、コア-マトリックス核の接続率も分析されました。 さらに、勝者総取りのアプローチを使用して、最も強力な接続性が調査されました。 最後に、別の分析により、ニューロシンセ トピック マップとのネットワーク固有の関連性が解読されます。

実行された手順に従ってワークフローが要約されます。 (1) 最初の分析は、Smith-10 マップの解剖学的割り当てに関連しています。 (2-6) 大規模機能ネットワーク (Smith-10) と視床間の相関分析。 2: 前述の前処理ステップは、主要なステップの概要を図解で示しています。 HCP の最小限の処理パイプラインには、前処理ワークフローのより詳細な概要 (Glasser et al.110 の図 7 および 8 を参照)、Smith-10 のトピック分析、および視床内の相関性の高いトピックの視覚化が含まれています。 フィギュアはバイオレンダーを使用してデザインされています。

我々は、Juelich 組織学的アトラス (JHA)100、101、102、Harvard-Oxford cortical atlas (HOA)103、104、105、106、および Brodman アトラス (BAA) を使用してパーセント重複分析を実行することにより、10 個の脳マップの解剖学的割り当てを計算しました。 JHA および HOA ラベルは FSL アトラス ディレクトリから取得しました107。 BAA は、micron テンプレート ディレクトリ 108 から取得されました。 一致するアトラス テンプレートは、オーバーラップ率分析のために取得されました。 広範な誤った相関を除去するために、脳マップは fslmaths を使用して 0.2 で閾値設定されました。 JHA ラベルは、最大確率アトラス ラベルを使用して抽出されました。 重複パーセント分析は、アトラス ラベルと Smith-10 脳マップとの重複パーセントを説明します。 したがって、表示される重複は、すべての Smith-10 マップとの JHA、HOA、および BAA ラベル (補足表 1 ～ 3) の重複の割合を表します。 まず、分析により、各 Smith-10 マップとアトラス ラベル間の重複が特定されました。 次のステップでは、ラベル内の重複するボクセルの数をアトラス ラベル内のボクセルの総数で割ることにより、重複パーセントが決定されました。

RSN 皮質ボリュームマップは閾値処理され (<2)、Conte69 32 K 表面アトラス 109 の左半球と右半球にマッピングされました。 頂点ボリュームの合計は、connectome ワークベンチを使用して計算されました。 接続性分析はボリューム空間に依存します。 表面マップは、より適切に描写するために RSN 視覚化のためにのみ計算されました。

10 個の皮質静止状態マップは、Smith-10 皮質機能ネットワーク研究 12 (https://www.fmrib.ox.ac.uk/datasets/brainmap+rsns) から取得されました。

前処理され、ICA ノイズ除去されたデータは、FSL-Fix を使用して HCP データベースから取得されました。 前処理パイプラインについては、グラッサー ペーパー110で説明されています。 HCP データ内のノイズ、つまり動きの影響、非神経生理機能、スキャナーアーティファクト、その他の迷惑源は、機械学習ベースの分類器、つまり FSL-Fix111、112 を使用して除去されました。 データは、fslmaths を使用して 3.5 mm ガウス カーネルで平滑化されました。

Smith-10 皮質マップは 0.2 で閾値処理され、各脳半球ごとに分離され、同側の皮質視床相関が決定されました。 FSL fMRI 安静状態シードベース接続 (FSL-SBCA)113 を使用して、rfMRI データセット内の各被験者のセッションごとに、同側皮質安静状態ネットワークから同側視床までの部分相関を個別に計算しました。

相関分析の結果、各被験者の 4 つの rsfMRI セッションのそれぞれにおける RSN ごとに個別のマップが得られました。 各ボクセルは、それぞれの皮質ネットワークの相関値を表しました。 すべてのネットワークの相関関係が合計され、その後、各単一ネットワーク マップがすべてのマップの合計で除算され、正規化されたマップが得られます。 さらに、被験者間の固定効果分析が実行されました。

正規化された各 4D グループ マップには、各ネットワークへの相対的な寄与を表すボクセルごとに 10 個の値が含まれていました。 各皮質ネットワークのすべての視床核内の値を合計しました。 各核の合計を、すべてのネットワークにわたる同じ核の合計で割りました。 結果として得られる比率 (100 倍) から、安静時の各皮質ネットワークに対する各視床核の通信寄与率が推定されます。 核固有の接続性パーセント値をさらにグループ化して、核グループ固有の接続性パーセントを決定しました。 さらに、視床全体の接続率は、最初に視床マスク全体内のネットワーク固有の合計を計算し、すべてのネットワークの合計で割ってから 100 を掛けることで、各機能ネットワークについて決定されました。

各ボクセルでの最も強い相関は、固定効果グループ マップに対して WTA アプローチを使用して計算されました。 半球差分分析は、各左勝者クラスターから各右勝者クラスターを減算することによって実行されました。

組織学的対応分析: サイコロのオーバーラップ WTA クラスターの空間割り当ては、それらの下線視床核を割り当てるように決定されました 92。

各核の接続率パーセント値 (補足表 4) は、対応するコア核グループとマトリックス核グループにクラスター化されました。 次のステップでは、R を使用して、コアおよびマトリックス グループ内のすべてのパーセント接続値間の差異を決定する統計テストが実行されました。つまり、i) 2 サンプル t 検定: t.test(core, matrix)、ii ) Wilcoxon 順位和検定: Wilcox.test(core、matrix、paired = FALSE、alternative = "two.サイド")。 詳細な結果と考察については補足注 2 を参照してください。

トピックベースのニューロシンセ メタ分析 36,37 は、NiMARE Python パッケージ 114 を使用して行われました。 NiMARE Python ワークフローは、最初に LDA50 ニューロシンセ データセットをダウンロードしました。 2 番目のステップでは、ダウンロードしたデータセットを NiMARE データセット ファイルに変換します。 3 番目のステップでは、相関デコーダーがトレーニングされました。 4番目のステップでは、Smith-10の大規模機能ネットワークがデコードされました（図8および補足データ1）。

各 Smith-10 機能ネットワーク内の相関性の高いトピック マップ (p 0.001) を組み合わせて (>±0.2 相関/r)、視床特異的な寄与を示しました (図 9)。 最終ステップでは、視床特異的核の寄与が、重複パーセントを計算することによって視床 92 内に割り当てられました（図 9 および補足表 11）。 さらに、各トピックマップの個別の描写により、視床との詳細なトピック固有の関連性が明らかになります（補足図10〜19/表12/注3）。

相関分析の結果、各被験者の 4 つの rsfMRI セッションのそれぞれにおける RSN ごとに個別のマップが得られました。 各ボクセルは、それぞれの皮質ネットワークの相関値を表しました。 すべてのネットワークの相関関係が合計され、その後、各単一ネットワーク マップがすべてのマップの合計で除算され、正規化されたマップが得られます。 さらに、被験者 (n = 730) にわたる固定効果分析が FSL を使用して実行されました。 コアとマトリックスの比較では、左右の視床の各グループの各核の接続率のパーセント値（補足表 4）を、2 サンプル t 検定とウィルコクソン順位和検定を備えた R ソフトウェアを使用してテストしました。つまり、（ i) 2 サンプル t 検定: t.test(core, matrix)、(ii) Wilcoxon 順位和検定: Wilcox Test (core、matrix、paired = FALSE、alternative = "two.owned")。 最後に、トピック マップは p 0.001 で閾値処理されました (FSL 関数 ptoz (ptoz 0.001 -2、0.001 は p 値で、-2 は両側変換を使用します))。

研究デザインの詳細については、この記事にリンクされている Nature Research レポートの概要をご覧ください。

現在の研究中に分析されたデータセットは、Human connectome プロジェクト リポジトリ (http://www.humanconnectomeproject.org/) で入手できます。 この研究は、WU-Minn HCP コンソーシアムのヒューマン コネクトーム プロジェクトのオープン アクセス データ使用規約に同意して実施されました。 この研究では、ヒューマン コネクトーム プロジェクト (HCP) のデータセットが使用されました。 オープンデータ利用規約に基づきHCPデータの利用許可を取得しました。 したがって、それ以上の倫理的承認は必要ありませんでした。 HCP プロジェクト (https://www.humanconnectomeproject.org/) は NIH のオープンな取り組みであり、データの取得と公衆配布には必要な倫理承認を受けています。 図プロットのソース データは補足データ 2 で入手できます。さらに、図で視覚化されたすべてのソース データは https://figshare.com/articles/journal_contribution/Thalamus_Communications_Biology_paper_data_and_code/21231875 で入手できます。

分析は公的に入手可能なソフトウェアを使用して実行されました。 FSL ソフトウェア ライブラリは、相関分析と統計分析に使用されました。 https://fsl.fmrib.ox.ac.uk/fsl/fslwiki。 トピック分析: https://nimare.readthedocs.io/en/latest/index.html。 皮質と視床の視覚化: https://www.humanconnectome.org/software/connectome-workbench。 視覚化コード：図。 図１、３、４ａ、ｂ、９および補足図。 1/2/4/5/6 は、Microsoft Excel で提供されたデータを使用して視覚化されました。 図 1 (connectome ワークベンチを使用)、図 4c (R-Studio を使用)、および補足図 3 (python-seaborn を使用) のコードは、https://figshare.com/articles/journal_contribution/Thalamus_Communications_Biology_paper_data_and_code から入手できます。 /21231875。

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リファレンスをダウンロードする

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Projekt DEAL によって実現および組織されたオープンアクセス資金調達。

マックス・プランク生物サイバネティクス研究所、テュービンゲン、ドイツ

ヴィノッド・ジャンギル・クマール, クラウス・シェフラー & ヴォルフガング・グロッド

ドンダース脳・認知・行動研究所、認知神経画像センター、ラドボウド大学、ナイメーヘン、オランダ

クリスチャン・F・ベックマン

テュービンゲン大学病院、生体磁気共鳴部門、テュービンゲン、ドイツ

クラウス・シェフラー

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VJK はデータ評価を実行しました。 分析方法は CBVJK、KS、CFB、および WG の作業に依存しており、執筆と修正を行っています。

ヴィノッド・ジャンギール・クマール氏への通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

Communications Biology は、この研究の査読に貢献してくれた Hao-Ting Wang と他の匿名の査読者に感謝します。 主な担当編集者: カミーユ・モーメとジョージ・イングリス。

発行者注記 Springer Nature は、発行された地図および所属機関の管轄権の主張に関して中立を保っています。

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転載と許可

Kumar、VJ、Beckmann、CF、Scheffler、K. 他リレーおよび高次の視床核は、皮質ネットワークと絡み合った機能的関連を示します。 Commun Biol 5、1187 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s42003-022-04126-w

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受信日: 2022 年 2 月 22 日

受理日: 2022 年 10 月 18 日

公開日: 2022 年 11 月 4 日

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