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遺伝 128 巻、460 ～ 472 ページ (2022) この記事を引用する

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複数の課題によりすでに脆弱な農業ベースの生計システムは、天候の変動による不作の増加という差し迫ったリスクに直面しています。 育種家およびバイオテクノロジー者としての私たちの戦略は、耐候性作物の育種を進歩させ、革新することです。 植物のストレス耐性は遺伝的に複雑な形質です。 さらに、作物が単一の種類のストレスに単独で直面することはほとんどなく、植物が複数のストレスに同時に対処することは困難です。 ストレスに強い作物を作るための最も役立つアプローチの 1 つは、ゲノム編集とトランスジェネシスまたはシスジェネシスです。 何百ものストレス応答性遺伝子のうち、多くは特定のストレス因子に対する耐性を付与するために使用されていますが、いくつかは複数のストレスに対する遺伝子ピラミッド化のために組み合わせて使用​​されています。 しかし、より良いアプローチは、植物が多数の環境ストレスに同時に適応できるようにする多役割多面発現遺伝子を使用することです。 ここで我々は、作物の改良と将来の作付システムの改造のために、これらの多面発現遺伝子について過去 30 年間に発表された散在する情報を統合して提示することを試みます。 トランスジェニック植物における遺伝子の機能的役割を検証する研究論文は、耐候性作物品種を開発するための候補遺伝子となり得る多役割多面発現遺伝子のグループを作成するために使用されました。 これらの遺伝子組み換え作物品種は、世界の食料生産性の持続可能な向上という目標を達成し、変動のない確実な食料供給を確保することで食料価格を安定させる「高価値農場」の創出に役立ちます。 また、21世紀の「回復力のある高価値食品生産」のための人工遺伝子合成による遺伝子リポジトリの構築にも役立つ可能性がある。

21 世紀の新たな課題に伴い、新時代の食料と栄養の安全保障には農業の移行が不可欠となっています。 農業は現在、増加する人口に持続可能な方法で食料を供給するという困難な課題に直面している(Firbank et al. 2018)。 資源の枯渇、気候変動、新型コロナウイルス感染症のようなパンデミックによる課題を考慮すると、状況は複雑かつ悪化しています。 気候変動、資源の縮小、栄養価の高い食品に対する消費者の好みといった課題に耐えられる強固な食料生産システムを開発するための方法と手段を探求することが早急に必要とされています。 2008年、食糧農業機関、国際農業開発基金、国連世界食糧計画、国際農業研究諮問グループにより、世界食糧安全保障に関するハイレベル会議が開催された。 この会議では、181か国が「気候変動によってもたらされる課題に対する現在の食料生産システムの回復力をどのように高めるかという問題に取り組むことが不可欠である」という宣言を採択した(Husaini and Tuteja 2013)。 米国による国家気候評価、地球変動研究プログラムは、気候変動が作物生産にいくつかの課題をもたらしており、気温と水の利用可能性の変化、土壌侵食、害虫や病気の発生により作物の収量が減少すると予想されることを強調しています（Reidmiller etアル。2018）。 16のパートナー組織が世界中の深刻な食料不安状況をコンセンサスに基づいて共同評価した食料危機に関する世界報告書（GRFC 2020）によると、異常気象が世界の約3,400万人にとって深刻な食料不安状況の主な原因となっている。その数は、2018年の2,900万人に対して、2019年は25カ国でした。さらに、これらの異常気象現象の激しさと激しさの増大により、2018年と比較して2019年に食糧危機に直面する人の数が増加しました（GRFC 2020）。 これらの異常気象は通常、複数の種類のストレスが複合したものであり、対処するのが非常に複雑です。

作物植物は、複数の生物的および非生物的ストレスを経験することがよくあります (Hasanuzzaman et al. 2012) (図 1)。 ストレス耐性は遺伝的に複雑であり、植物が単一の種類のストレスに単独で直面することはほとんどないため、植物が複数のストレスに同時に対処することが困難になります (Husaini 2014)。 ストレス耐性は、複数の遺伝子の相互作用によって生じます。 たとえば、複数のシグナル伝達カスケードは、広域スペクトルの耐病性のために使用されます。 サリチル酸（SA）依存性およびジャスモン酸/エチレン依存性の両方の防御反応経路の誘導が必要となる可能性がある（Li et al. 2019）。 特定の遺伝子を使用して、複数の病原体や生物ストレスに対する耐性を持つ植物を開発できます。 (Chun et al. 2012) は、これらの経路の両方に一酸化窒素が重要に関与していることを実証しました。 彼らの研究は、タバコにおける神経性一酸化窒素合成酵素の過剰発現が、JA/ET依存性経路とSA依存性経路の両方を十分に誘導し、細菌、真菌、およびウイルスに対する耐性を付与できることを示唆している。 同様に、広域耐病性 (SAR) の重要な制御因子であるシロイヌナズナ PR 遺伝子 1 非発現体 (AtNPR1) の過剰発現は、複数の病原体に対するフラガリア ベスカ L. の耐性を与えます。 それは、3 つの真菌性疾患 (Colletotrichum acutatum によって引き起こされる炭疽病、C. gloeosporioides によって引き起こされる歯冠腐病、および Podosphaera aphanis によって引き起こされるうどんこ病)、および 1 つの細菌性疾患、すなわち細菌性疾患に対する耐性を与えます。 Xanthomonas fragariae によって引き起こされる角張った葉の斑点 (Silva et al. 2015)。 これらの病気は、果実の 50 ～ 80% に及ぶ重大な損失を引き起こします。

作物はゲノム工学を通じてストレスに対する回復力を発達させ、栄養素の利用効率を高めることで栄養素の摂取量を増加させることができるため、食料と栄養の安全保障の課題に対処できます。 このような作物は、投入された投入量（時間、空間、労働力、エネルギー）の単位当たりにより良い利益をもたらすことができる高効率農場の確立を支援します。

この状況は、増加する世界人口の食料と栄養の安全保障に大きな課題を投げかけており、その人口は2050年までに97億人に達すると予測されており、農業生産を少なくとも70～85％強化する必要がある(Alexandratos and Bruinsma 2012)、(Ray他、2013)。 しかし、明るい面としては、植物バイオテクノロジーとそれに関連する作物改良のための「遺伝子革命」が目覚ましい進歩を遂げていることです。 重要な問題は、食料と栄養の安全保障のために生物多様性を採掘できるかということです。 (McCouch et al. 2013) は、最初のステップは生物のゲノムから配列情報を取得し、植物がさまざまな環境に適応できるようにするメカニズムを解読し、将来の作付システムの再構築を導くのに役立つ「パーツリスト」を作成することであると示唆した。 。 人間のような複雑な生物にはおそらく数百万の形質がありますが、ヒトゲノム内の遺伝子の数はわずか約 20,000 です。 必然的に、複数の形質に影響を与える遺伝子が少なくともいくつか存在します。 この論文の基本的な目的は、植物の表現型に重大な影響を与える重要な役割を持つ候補遺伝子のこの「リスト」のスナップショットを提供することであり、したがって、複数のストレスに強い遺伝子組換え作物を開発するために使用できます。

多面発現性は、単一の遺伝子座が 2 つ以上の異なる表現型形質に影響を与える現象です。 この用語は、1910 年にドイツの遺伝学者ルートヴィヒ プレートによって正式に導入されました (Sterns 2010)。 メンデルも、1866 年の古典的な論文 (Sterns 2010)、(Fairbanks and Rytting 2001) の中で、3 つの特徴 (種皮の色、花の色、および軸斑) の多面発現の初期の症例を説明していました。 多面発現性は、定義可能な蔓延を伴う単一の概念として扱うことはできません。 これは、概念的には関連しているが経験的には独立した一連の現象です (Paaby and Rockman 2013)。 相互に排他的ではない多くの分類が、さまざまな研究者によって提案されています (Paaby and Rockman 2013)、(Hodgkin 2002)、(Solovieff et al. 2013)、(Wagner and Zhang 2011)。 本質的に、多面発現性とは、遺伝子レベルでの 1 つの事柄から表現型レベルでの複数の事柄へのマッピングを意味します (Paaby and Rockman 2013)。 多面発現性は一般に、複数の生物学的プロセスに関与する単一の分子機能によって引き起こされます (He and Zhang 2006)。 明らかな交差表現型効果の多くの代替モデルが観察されたデータに適合できるため、多面発現効果の根底にある生物学的メカニズムを特徴付けることは、この分野における大きな課題です(Solovieff et al. 2013)。

多面発現性を測定する一般的な方法は、均一なバックグラウンドでノックアウト遺伝子型を使用することです (Dudley et al. 2005)。 同様に、ノックイン遺伝子型は (導入) 遺伝子の機能を検証するために使用されます。 過去数十年にわたり、遺伝子組み換え（GM）技術は、遺伝子組み換え作物に望ましい遺伝的形質を与えるために、遺伝的に遠い個体の遺伝子を結合および改変するために使用されてきました。 これらの技術の最新のものはゲノム編集に焦点を当てており、Cas-Clover、Crispr-Act3 などの TALEN および CRISPR ベースの手法が含まれています (Abdallah et al. 2015; Xianghong et al. 2018; Luo et al. 2019; Pan et al. 2021) ; Roca Paixao 他、2019)。 非生物的ストレスの負の調節因子として機能するシス調節要素を下方調節するために、CRISPRベースのノックアウト戦略を使用する余地さえある(Zafar et al. 2020)。

我々は、初期の研究を徹底的に精査したことに基づいて、複数のストレスに対する耐性を備えた、天候に強く栄養豊富な作物を開発するための候補となる多面発現遺伝子のリポジトリを作成した。 このレビューは、非生物的ストレス耐性 (干ばつ、塩分、水没、寒さ、凍結、暑さなど) を促進する遺伝子に関する有用な情報のマイニングと、製品の品質の向上に焦点を当てています。 これらの「価値の高い遺伝子」は、食料と栄養の安全性を確保するための持続可能な農業生産モデルの強力な基盤を築くことができます（図1）。 簡潔にするために、選択した導入遺伝子の表現型間の「効果」に焦点を当てましたが、それらの作用の根底にあるメカニズムについては、1 回のレビューの範囲を超えるため、あまり議論しませんでした。 以下に示す情報は、バイオ技術者や育種家にとって、より良い作物を開発するために非常に役立ちます。 それぞれのメカニズムを詳しく理解するには、引用されているそれぞれの研究論文を参照することをお勧めします。

植物の酸化損傷は、極端な温度、強い光強度、水ストレス、塩分、ミネラル欠乏への曝露の結果です。 酸化ストレスがかかると、活性酸素種の生成と抗酸化物質の消光作用の間のバランスが崩れます。 構成的または誘導的に抗酸化物質レベルが高い植物は、この酸化的損傷に対する耐性が優れています。 ストレス耐性と主要な抗酸化酵素の活性の間にはよく知られた相関関係があります。 スーパーオキシドジスムターゼ (SOD)、カタラーゼ (CAT)、アスコルビン酸ペルオキシダーゼ (APX)、グアイコールペルオキシダーゼ、グルタチオンシンターゼおよびグルタチオンレダクターゼ ((Hossain et al. 2011) で総説)。 これらの抗酸化酵素を過剰生産するトランスジェニック植物モデルを使用した実験は、それらの過剰生産が浸透圧ストレス、高温、酸化ストレス、光酸化、およびオゾン損傷に対する耐性を強化するという明確な証拠を提供します ((Husaini et al. 2010); (Kapoor et al. 2019) ); (Sun et al. 2020)) (表 1)。 表を熟読すると、トランスジェニックアプローチを使用してそれらの ROS 除去特性を発見してからほぼ 15 年が経過していることがわかります。 しかし、依然として商業的に利用されていません。 21世紀の課題にうまく対処するには、圃場条件における通常および多重ストレス環境下での作物の生産性に対する抗酸化システムのこれらの操作された変化の批判的評価が規制当局によって許可されるべきである。

転写因子は遺伝子発現の制御に重要な役割を果たし、一緒に作用する遺伝子のカスケードを活性化します。 複数のストレスに対する耐性を与えるための良い戦略は、さまざまな経路のストレス応答性の複数の遺伝子を制御する遺伝子をコードする転写因子を過剰発現させることです。 いくつかの主要な転写因子ファミリーは、エチレン、ジャスモン酸、SA、その他の植物ホルモンの影響下で作用し、非生物的ストレス耐性を与えます。

転写因子に関する多くの情報は、多様な非生物的ストレスにおける転写因子の役割について収集されているが、トランスジェニック技術を用いて非生物的ストレス耐性植物を開発するための重要なTFの選択は依然として私たちの目の前の重要な課題である(Wang et al. 2016)。 多くの TF ファミリー (WRKY、NF-Y、Zn-finger などを含む) に関連する入手可能な文献の熟読に基づいて、複数のストレスに対する耐性を同時に付与する役割が証明されているいくつかの選択された転写因子を使用することを提案します (表 1)。 。

AP2/エチレン応答性エレメント結合タンパク質 (EREBP) ファミリーには、植物特異的な TF の大きなグループが含まれます。 これは、GCC ボックスおよび/または脱水応答​​エレメント (DRE) / C リピートエレメントと直接相互作用する、高度に保存された AP2/エチレン応答エレメント結合因子 (ERF) DNA 結合ドメインの存在を特徴としています。下流の標的遺伝子のプロモーターに作用するエレメント (Riechmann and Meyerowitz 1998)。 これらの AP2/EREBP TF は、AP2 (Apetala2)、RAV (ABI3/VP1 に関連)、DREB (脱水応答性エレメント結合タンパク質)、および ERF (Sakuma et al. 2002)、(Sharoni et al.) の 4 つの主要なサブファミリーに分類されます。 al. 2011)。 最後の 2 つのサブファミリーは多重ストレス耐性にとって重要であるため、ここで説明します。

エチレン応答性エレメント結合因子: ERF サブファミリーは AP2/EREBP TF ファミリーの最大のグループであり (Dietz et al. 2010)、シスエレメント GCC との相互作用を通じてストレス応答性遺伝子を調節することにより植物のストレス耐性において機能します。 AGCCGCC のコア配列を持つボックス (Ohme-Takagi and Shinshi 1995)。 (Hao et al. 1998)。 エチレン応答因子（ERF）遺伝子は、干ばつ、塩分、寒さ、病原体などの複数のストレス因子に対する耐性を与えます（表2）。 これは部分的には、エチレン、JA、または SA などのホルモンシグナル伝達経路への関与によるものです (Liang et al. 2008)。 ERF は主要な規制ハブとして機能します。 これらは、多くの非生物的ストレスにおけるエチレン、ジャスモン酸、アブシジン酸 (ABA)、および酸化還元シグナル伝達に関与しています (Müller and Munné-Bosch 2015)。 トマト由来のERFは、トランスジェニックタバコで構成的に過剰発現すると、病原体関連遺伝子の発現を活性化することにより、塩および病原体に対する耐性を強化する(Wang et al. 2004)。 同様に、Tsi1 を過剰発現するタバコのトランスジェニック系統は、耐塩性と病原体に対する耐性の向上を示しました (Park et al. 2001)。 PR1、PR2、PR3、SAR8.2、オスモチンなどの多くの病因関連 (PR) 遺伝子の発現は、ストレスのない条件下でも活性化されました。 GmERF3 の過剰発現は、タバコモザイクウイルス (TMV) に対する耐性を与え、タバコの塩分耐性と乾燥耐性を強化しました (Zhang et al. 2009)。

脱水応答性要素結合因子 (DREB): DREB は、ABA 非依存性および ABA 依存性の様式を介して非生物的ストレスに応答して遺伝子発現の制御に重要な役割を果たすことが知られている、よく特徴付けられた転写因子です (表 2)。 イネにおけるオオムギからのHvCBF4の過剰発現は、15のイネ遺伝子を活性化し、成長を阻害することなく、乾燥、高塩分、および低温ストレスに対する耐性を増加させる(Oh et al. 2007)。 (Hsieh et al. 2002) は、シロイヌナズナ DREB1 を発現するトマト植物の干ばつ、寒冷、酸化ストレス耐性が改善されたことを報告しました。 同様に、シロイヌナズナにおけるDREB1の過剰発現は、多くのストレス耐性遺伝子の発現の活性化をもたらし、乾燥、高塩分、および/または凍結に対する植物の耐性が改善される(Jaglo-Ottosen et al. 1998)。 (Liu et al. 1998)。 トランスジェニックシロイヌナズナとイネにおける DREB1A と OsDREB1 の過剰発現は、それぞれ、干ばつ、高塩分、凍結ストレスに対する耐性を増加させます (Kasuga et al. 1999)。 (ギルモア他、2000)。 (Ito et al. 2006)。 DREB1A は、kin1、rd29A、rd22、cor6.6、cor15a などのストレス耐性遺伝子の発現を誘導します (Park et al. 2001)。 シロイヌナズナでの興味深い研究では、シスタチン遺伝子 (システイン プロテイナーゼ阻害剤) AtCYSa がそのプロモーター領域に脱水応答エレメント (DRE) とアブシジン酸 (ABA) 応答エレメント (ABRE) を持っていることが報告されています (Zhang et al. 2008）。 トランスジェニックシロイヌナズナと酵母では、この特性により AtCYSa が DREB1A と AREB の標的遺伝子となり、塩分、酸化、乾燥、寒冷ストレスに対する耐性が強化されました。 トランスジェニック植物における GmDREB2 および OsDREB2A の過剰発現は、乾燥および耐塩性を強化します (Chen et al. 2007)。 (Mallikarjuna et al. 2011)。 ZmDREB2Aの過剰発現は、乾燥ストレス耐性の改善と熱耐性の強化をもたらし、ZmDREB2Aが水ストレスと熱ストレスの両方に応答する遺伝子の発現を媒介するという二重の機能を持っていることを示している(Qin et al. 2007)。 同様に、DREB2Aを過剰発現するトランスジェニックシロイヌナズナ植物は、水ストレスに対する耐性に加えて、熱耐性の増加を示します(Sakuma et al. 2006)。

知覚およびシグナル伝達経路は、ストレス条件下で植物が生存するための適応反応の重要な要素です。 マイトジェン活性化プロテインキナーゼ (MAPK) は、多数の植物細胞応答に関与するいくつかの基質をリン酸化するセリン/スレオニン プロテイン キナーゼです。 それらはシグナル伝達経路において重要な役割を果たします。 低温、損傷、高浸透圧、高塩分、ROS などのさまざまなストレスは、MAPK カスケードを活性化するシグナルとして機能します。 MAPK カスケードは、さまざまな非生物的ストレス応答間のクロストークの重要な収束点です (表 3)。 これを解明するために、Raf 様 MAPKKK 遺伝子である GhRaf19 の遺伝子サイレンシングと過剰発現の研究​​により、寒冷ストレスと比較して、干ばつおよび塩ストレスに対する対照的な効果が明らかになりました (Jia et al. 2016)。 ワタおよびベンタミアナタバコにおけるこの遺伝子のウイルス誘発性遺伝子サイレンシングは、干ばつおよび塩ストレスに対する耐性を強化する一方、その過剰発現は寒冷ストレスに対する耐性を強化し、またその逆も同様である。 トランスジェニックトウモロコシでは、MAPKKK/ニコチアナプロテインキナーゼ1の構成的過剰発現により、酸化シグナルカスケードの活性化が引き起こされます。 これにより、トランスジェニックの光合成速度が向上し、寒さ、熱、塩分に対する耐性が高まります (Shou et al. 2004)。 シロイヌナズナ MAPK キナーゼ 2 (MKK2) を過剰発現するトランスジェニック植物は塩分と冷凍に対して耐性を示しますが、mkk2 ヌル変異体は塩分と寒さのストレスに過敏です (Teige et al. 2004)。 MKK2 の過剰発現は、ストレスシグナル伝達、代謝、転写制御に関与する 152 個の遺伝子の構成的上方制御を引き起こします。 また、トランスジェニック植物において下流の MPK4、MPK6 活性の上方制御も引き起こします。 NPK1 (活性型タバコ ANP1 オルソログ) を構成的に過剰発現するトランスジェニック タバコ植物は、野生型植物よりも優れた乾燥耐性、耐塩性、耐寒性を備えています (Kovtun et al. 2000)。 トランスジェニックイネにおける OsMAPK5 の過剰発現は、塩分ストレスやその他の非生物的ストレスに対する耐性をもたらします (Xiong and Yang 2003)。 トランスジェニックタバコにおけるZmMPK17の過剰発現は、浸透圧ストレス、風邪およびウイルス病原体に対する耐性の強化をもたらす(Pan et al. 2012a)。 イネのCDPK7遺伝子は、塩分/乾燥ストレス応答性遺伝子を誘発する正の制御因子であり、トランスジェニック植物に寒さ、乾燥、塩分ストレスに対する耐性を与えることに成功している(Saijo et al. 2000)(表3)。

オスモチンはシステインが豊富な PR-5c タンパク質です。 これは、塩分および乾燥ストレス下でタバコ細胞によって合成および蓄積されるソーマチン様ストレス応答性タンパク質として発見されました (Singh et al. 1985)。 これは、植物の水ポテンシャルが低い場合に植物の原形質膜を保護する上で主要な役割を果たします (Viktorova et al. 2012)。 また、寒さに長時間さらされた植物にも蓄積され(D'angeli and Altamura 2007)、その発現はSA、ABA、オーキシン、紫外線、損傷、真菌感染、卵菌、細菌、ウイルスによっても誘導されます(Fagoaga et al. 2001); (アニル・クマール他、2015); (Husaini et al. 2011) でレビュー済み。 (フサイニとネリ、2016)。

オスモチンとそのホモログが以下を与えることを示す多数の報告がある。(a) 耐塩性(Singh et al. 1987, 1985)。 (Bol et al. 1990); (Zhu et al. 1993)、1995; (Barthakur et al. 2001); (Sokhansanj et al. 2006); (フサイニとアブディン、2008a); (Goel et al. 2010)、(b) 干ばつ耐性(Barthakur et al. 2001)。 (Parkhi et al. 2009); (Sokhansanj et al. 2006); (フサイニとアブディン、2008b); (Goel et al. 2010)、(c) 耐寒性 (D'angeli and Alta Mura 2007)、(d) 真菌性病原体からの防御も (Raghotama et al. 1993)。 (Liu et al. 1994); (Abad et al. 1996); (Scovel et al. 2000); (Ramos et al. 2015)、(Xue et al. 2016); (Sripriya et al. 2017)。 復活植物Tripogon loliiformis由来のオスモチンは、トランスジェニックイネに複数の非生物的ストレス（寒さ、干ばつ、塩分）に対する耐性を同時に与えるために使用されている（Le et al. 2018）。 総合すると、オスモチンは生物的および非生物的ストレス耐性遺伝子組み換え植物の開発に役立つ可能性があります（(Husaini and Rafiqi 2012)、(Husaini and Neri 2016)で総説されています)(表4)。

人間のミネラル欠乏は世界的な重大な課題です (Singh et al. 2010)。 この問題に対処するために、食事の多様化、ミネラルによる補給、食品の強化、生物強化などのアプローチが使用されています。 ミネラル微量および多量栄養素の適用と、ミネラル元素の摂取を強化した品種改良は、食用作物の生物強化のための優れた戦略である (Graham et al. 2001) (Graham et al. 2007)。 (Bouis 2000; Bouis et al. 2003); (Genc et al. 2005); (White と Broadley 2005) (Pfeiffer と McClafferty 2007)。 重要な考慮事項は、これらの元素が消化と同化のプロセス中に腸で吸収されるように、人間にとって生物学的に利用可能でなければならないということです。 主食作物の微量栄養素を増加させるためのトランスジェニック植物の使用は、有望なアプローチである。 イネ種子中の鉄含有量は、S-アデノシルメチオニンの三量体化を触媒してニコチアナミン（NA）とニコチアナミンアミノトランスフェラーゼを形成するニコチアナミンシンターゼ（NAS）遺伝子の過剰発現によって増加する可能性がある（Bashir et al. 2006）。 (ヘイドンとコベット、2007); (キム他、2006)。 NAS の過剰発現は、フィトシデロフォアの分泌と鉄の取り込みを増加させます。 NA は Fe(II) および Fe(III) カチオンをキレートし、その転座と恒常性において重要な役割を果たします (Takabashi et al. 2001)。 (Koike et al. 2004)。 鉄は、葉緑体の透過酵素によって細胞質から色素体に輸送されます 1 (Duy et al. 2007)。 それは、色素体に存在する鉄貯蔵タンパク質であるフェリチンと結合します (Briat et al. 1999)。 (Petit et al. 2001)。 トランスジェニックイネでは、Pvferritin と AtNAS1 を組み合わせて発現させると、胚乳中の鉄含有量が 6 倍増加することが示されています。 フィターゼはこの鉄の蓄積を妨げませんが、逆に、鉄の抗栄養素フィチン酸塩を減らすのに役立ちます。 したがって、トランスジェニック植物における NAS とフェリチンの過剰発現は、種子への金属移行を増加させる可能性があると結論付けることができます。 別のアプローチは、作物のフィチン酸塩の生合成経路に関与する遺伝子をノックアウトし、それによって人間に対する鉄と亜鉛の生物学的利用能を高めることです。 このアプローチはイネとコムギで成功しており、イノシトール 1,3,4,5,6-ペンタキスリン酸 2-キナーゼ (IPK1) 遺伝子の RNAi または CRISPR-Cas 媒介ノックダウンを使用して低フィチン酸塩品種が開発されました (Ali et al. 2013) ）、（Aggarwal et al. 2018）、（Ibrahim et al. 2021）。

土壌では、ミネラルの利用可能性は、その pH、陽イオン交換容量、酸化還元条件、微生物の活動、水分含有量、土壌構造、および有機物含有量によって影響されます (Shuman 1998);(Frossard et al. 2000)。 Fe、Zn、Cu、Ca、Mg はカチオンの形ですべての植物種の根に取り込まれますが、Fe、Zn、Cu はイネ科の種にも金属キレートとして取り込まれます。 Fe、Zn、Cu の植物利用能は一般に、根からのプロトン、シデロホア、および有機酸の浸出によって作物の根圏で強化されます (Hoffland et al. 2006)。 (Ismail et al. 2007); (Degryse et al. 2008)。

植物は土壌から鉄を取り込むために 2 つの戦略を使用します (Grotz and Guerinot 2006)。 (Puig et al. 2007)。 非イネ科の種では、根は有機酸とフェノール化合物を分泌して根圏を酸性化し、土壌中のFe3+濃度を高めます。 Fe3+ はこれらの化合物にキレートされ、その後根の表皮で鉄レダクターゼによって Fe2+ に還元されます (Robinson et al. 1999)。 (Wu et al. 2005); (Mukherjee et al. 2006)。 次に、亜鉛調節トランスポーターと鉄調節トランスポーター (IRT) が根細胞への Fe2+ 流入を媒介します (Ishimaru et al. 2006; Vert et al. 2002)。 穀物やイネ科植物が採用する 2 番目の戦略では、フィトシデロフォアが分泌されて Fe3+ をキレート化し、Fe3+ とフィトシデロフォアの複合体が根細胞に取り込まれます (Ishimaru et al. 2006; von Wirén et al. 1995)。

トウモロコシ イエロー ストライプ 1 (YS1) タンパク質は、オリゴペプチド トランスポーター (OPT) ファミリーに属し、プロトン共役金属錯体共輸送体です (Schaaf et al. 2004)。 そのホモログは、イネ科の種（戦略 II 植物）による Fe3+ フィトシデロフォアの取り込みにおいて重要な役割を果たします（Haydon and Cobbett 2007; Ishimaru et al. 2006; Puig et al. 2007）。 YSLタンパク質と関連するOPTは、植物内の鉄の再配置のために、師部にFe2+-ニコチアナミン（Fe2+-NA）複合体を出し入れします。 OsYSL2 は、イネにおける鉄とマンガンの両方の師部輸送に関与する Fe(II)-NA および Mn(II)-NA トランスポーターです (Koike et al. 2004)。

さらに、YSLタンパク質は、イネ科植物種（戦略II植物）におけるZn-フィトシデロフォア複合体の取り込みを触媒する（Haydon and Cobbett 2007;Suzuki et al. 2006; von Wirén et al. 1996）。 細胞膜内の一部の Ca2+ チャネルは Zn2+ に対して透過性ですが (Demidchik et al. 2002; White et al. 2002)、細胞質への Zn2+ 流入のほとんどは ZIP によって促進されます (Assunção et al. 2001; Broadley et al. . 2007; Colangelo and Guerinot 2006; Lopez-Millan et al. 2004; Palmgren et al. 2008; Pence et al. 2000)。 ZIP ファミリーは葉細胞への Zn2+ 流入を媒介します (Ishimaru et al. 2005)。 YSLタンパク質は亜鉛を師部に取り込み、そこで亜鉛はZn-NA複合体としてシンク組織に輸送される(Gross et al. 2003; Haydon and Cobbett 2007; Krüger et al. 2002; Puig et al. 2007; Waters and Grusak 2008) ）。 興味深いことに、Znを過剰に蓄積する植物は、ZIP、YSLタンパク質、およびNASをコードする遺伝子の構成的に高い発現を示します。

YSLタンパク質は、Cuを師部に取り込み、その後Cu-NA複合体として輸送する際に重要な役割を果たすことが示されている(Mira et al. 2001)(DiDonato et al. 2004; Guo et al. 2003; Puig et al. 2003)。 2007); (ウォーターズとグルーサック、2008)。 興味深いことに、YSLタンパク質はCu-NA複合体と遊離Cu2+およびFe2+カチオンの両方を輸送する(Wintz et al. 2003)。

上記の研究結果は、YSL および NAS の過剰発現により、トランスジェニック植物における金属、特に鉄、亜鉛、マンガン、銅の取り込みと移動が増加する可能性があることを明確に示しています。 女性と子供のミネラル栄養失調という重大な問題に対処するには、このような研究を行う必要がある。 さまざまな遺伝子が生物強化において重要な役割を果たしています (表 5)。 しかし、遺伝子組み換え作物に機能獲得特性を与えることができる、さらに多くの候補遺伝子を同定する必要がある。 入手可能な文献に基づいて、そのようないくつかの候補遺伝子のセットを表 6 に示します。

最も成功した作物育種プロジェクトは、半矮性遺伝子を組み込んで現代の高収量品種を作出したもので、60年前にIR8が発表されて始まり、イネの緑の革命に拍車をかけた(Zeigler 2007)。 「ゴールデンライス」の生産はもう一つの重要な進歩であり、イネの胚乳におけるカロテノイド（ビタミンA前駆体）の蓄積に必要な遺伝子の導入を伴うものであった（Ye et al. 2000）。 (Potrykus 2003)。 その結果、約 140 g の米が子供のベータカロテンの RDA を提供し (Raney and Pingali 2007)、ヒトではビタミン A に効率的に変換されることが示されました (Tang et al. 2009)。 GM作物は、特に発展途上国において、エンドユーザーに実用的な解決策を提供するという潜在能力を最大限に発揮できていません。 はるか昔の2001年に報告書があり、欧州委員会は400人の科学者による15年間にわたる81のプロジェクトによる骨の折れる研究を経て、遺伝子組み換え作物と食品の安全性を確認したという。 グリーンピースの元創設者であるパトリック・ムーア博士でさえ、GMゴールデンライスに反対したグリーンピースは「人道に対する罪」を犯していると批判した。 さらに、107人のノーベル賞受賞者は、グリーンピースとその支持者に対し、「『GMO』全般、特にゴールデンライスに対する運動を放棄する」よう要請した。 しかし、生政治のおかげで、ゴールデンライスはまだ日の目を見ていません。 最近の暗雲の中の明るい兆しは、フィリピンが最近2021年7月にゴールデンライスの商業生産を承認し、最初の国となったことだ。

公的資金による研究によって開発された、強化された干ばつ耐性、耐塩性、耐虫性などの有益な農業形質を備えた遺伝子組み換え作物の有望な研究結果にもかかわらず、規制遵守にかかるコストが非常に高いため、これらはエンドユーザーに届けられていません。 現代の遺伝子組換え作物に対する政治的、社会経済的、文化的、倫理的な懸念に加えて、発展途上国における技術的「新植民地主義」の恐怖、知的財産権、土地所有権、顧客の選択、否定的な文化的および宗教的認識、および「社会的恐怖」に関連する。不明」がこれらの作物の普及を妨げています。 既得権益によって煽られ支持されたこのような国民の懸念は、この技術の過剰規制につながり、(Husaini and Tuteja 2013) で概説された農業への応用を遅らせる恐れがある。 単一の GM 作物の商業認証を取得するには、最大 2,000 万米ドルの費用がかかると推定されています。 第 1 回世界食糧賞受賞者の MS スワミナサン教授は、技術へのアクセスを包括的にするために、遺伝子組み換え技術に関する公共部門の研究をさらに促進することを主張しました (Husaini and Sohail 2018)。 複雑で費用のかかる規制制度は多国籍企業にとっては隠れた幸いであるため、公共部門で遺伝子組み換え作物を開発するよう政治が示される時期が来ている。

農業は、食料と栄養の安全保障、そして大多数の人々の健康の中心です。 気候変動やその他のストレス要因に適応する、回復力があり総合的で安全な食料システムを進化させることは、21世紀の人類の生存にとって不可欠です。 ここで我々は、複数のストレス自体に対する耐性を付与する、または調節経路の調節を介して、主要な効果を持つ多役割多面発現遺伝子の役割を実証する。 これらの遺伝子を使用して遺伝子操作された作物は、環境の持続可能性に有益な資源保護技術をより適切に導入するのに役立ちます。 これらの作物は、より優れた栄養価、より高い窒素と水の利用効率、病気や害虫への耐性を備え、水不足、洪水、高温、寒冷気候、塩分濃度、鉱物毒性などに耐えることができます。さらに、燃料を削減することで炭素排出量を削減します。これらは炭素隔離にも役立ちます。 将来的には、これらの多面発現遺伝子のゲノム工学を使用して遺伝子組み換え作物が開発されるでしょう。 非常に複雑な特性が関係する問題に対処するために、それらを人工的に合成してピラミッド型にすることもできます。 「高価値農場」のための回復力のある高価値作物のレパートリーを作成するには、これらの遺伝子が不可欠な資産となるでしょう。

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AMH は、原稿に関連する文献の収集にご協力いただいた Asma Khurshid 氏に感謝いたします。

ゲノム工学および社会バイオテクノロジー研究室、植物バイオテクノロジー部門、シェル・カシミール・カシミール農業科学・技術大学、スリナガル、ジャンムー・カシミール、190025、インド

アムジャド・M・フサイニ

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発行者注記 Springer Nature は、発行された地図および所属機関の管轄権の主張に関して中立を保っています。

副編集長 Chenwu Xu。

転載と許可

Husaini, AM 21 世紀の課題に対応する複数のストレス耐性生物強化作物を開発するための、価値の高い多面発現遺伝子。 遺伝 128、460–472 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s41437-022-00500-w

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受信日: 2021 年 11 月 28 日

改訂日: 2022 年 1 月 5 日

受理日: 2022 年 1 月 5 日

公開日: 2022 年 2 月 16 日

発行日：2022年6月

DOI: https://doi.org/10.1038/s41437-022-00500-w

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