リンの効果

Scientific Reports volume 12、記事番号: 7268 (2022) この記事を引用

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1 オルトメトリック

メトリクスの詳細

農地土壌におけるリン (P) 欠乏は世界的な懸念事項です。 廃棄物や残留物の熱分解によって生成される一般的な土壌改良剤であるバイオ炭のリン修飾は、リンの利用可能性を高め、土壌の品質を改善することができます。 この研究は、薬用植物 (Pseudostellaria heterophylla) の成長と品質に対する土壌改良材としての P 修飾バイオ炭の効果を調査することを目的としています。 P. heterophylla を、0、3%、および 5% (質量) の用量で P 修飾および未修飾のバイオ炭 (落花生の殻) で修正したラテライト土壌で 4 か月間生育しました。 未修飾のバイオ炭と比較して、P 修飾バイオ炭は土壌中の利用可能な重金属 Cd を最大 73.0% 減少させ、根域の浸透圧吸引を最大 49.3% 減少させました。 3% および 5% の P 修飾バイオ炭適用により、P. heterophylla の塊茎収量がそれぞれ 68.6% および 136.0% 大幅に増加しました。 これは、塊茎の収量が 3% の用量で刺激されたが、5% の用量で阻害された未改変のバイオ炭処理の場合とは異なりました。 塊茎中の有効成分（多糖類、サポニン）の濃度は、対照と比較して P 修飾バイオ炭補正下で 2.9 ～ 78.8% 増加し、塊茎の品質が向上したことを示しています。 この研究では、P. heterophylla の収量と品質を促進するために 5% P 修飾バイオ炭の適用を推奨しました。

リン (P) は、光合成や呼吸などの多くの基礎代謝において重要な役割を果たしているため、植物の成長と生産性に不可欠な元素です。 土壌中の固定リンはリン酸アルミニウム/鉄またはリン酸カルシウム/マグネシウムの形であり、一般に植物の吸収には利用できません1。 利用可能なリンは、世界中の耕作可能な土壌の 30 ～ 40% では不足しています2。 リン肥料を直接施用すると、沈殿物の形成や土壌粒子への吸着により、リンの利用効率が低下する可能性があります2。 さらに、リン肥料の使用量が多いと、土壌の浸出、流出、浸食によるリン損失のリスクが高まり、水の富栄養化などの環境問題につながる可能性があります3。 したがって、リンの損失を減らし、土壌のリンの利用効率を高める方法が検討される価値があります。

バイオ炭のような有機土壌改良剤を使用して土壌のリン保持率を改善し、リンの損失を減らすことが考えられるアプローチです。 バイオ炭は、酸素の供給が限られている状態で高温でバイオマス廃棄物の熱分解から生成される炭素が豊富な材料です。 コストパフォーマンスと環境への配慮から注目を集めています。 バイオ炭は、豊富な栄養素を含むため、土壌の肥沃度を向上させることができます4。 一方、バイオ炭は、大きな比表面積、増加した微細孔、および酸素含有官能基を通じて、保水能力を強化し、潜在的に有毒な金属を固定化することができます3。 したがって、植物の成長と作物の生産性を向上させることができます。 バイオ炭の原料は主に農業または工業の残留物と廃棄物でした5。 たとえば、中国では落花生の収量が多かったので、資源の再利用のために落花生の殻のバイオ炭が大量に生産されました6。 ただし、落花生殻バイオ炭の利用には制限があり、総リン含有量が一般に非常に低い (< 1%) ことです2。 これにより、栄養素のバランスが崩れ、種子の発芽や植物の成長が阻害される可能性があります7。 したがって、バイオ炭中のリンの利用可能性を向上させる必要があります。

最近、バイオ炭をリンで修飾すると、リンの利用効率と吸着性能が効率的に向上することが判明しました3。 これまでの研究に基づいて、P 修飾バイオ炭は 2 つの主なタイプの方法で生成されました。 1 つのタイプは、原料を H3PO4 または K3PO4 の溶液に含浸させ、その後、所定の温度と持続時間で熱分解することでした 3,8。 別の方法は、元のバイオ炭を Ca(H2PO4)2・H2O または KH2PO4 の溶液と混合して、P9、10、11 を取り込むことでした。 続いて、P 修飾バイオ炭の物理化学的特性と微細構造を測定し、修飾を評価しました。 修飾後のバイオ炭の表面には、P-O、P-C グループなどの官能基がさらに生成され、P3 によってロードされたバイオ炭が示されました。 リン修飾バイオ炭の多孔性の増加は、酸化されてリン酸塩溶液に浸漬されたときにリンを保持する能力の向上に寄与しました。 その結果、リン修飾バイオ炭を土壌と混合すると、バイオ炭中の利用可能なリンが放出され、長期的に土壌中のリン濃度が高くなります12。 Zhang et al.3 は、リン修飾バイオ炭が土壌中の Cu と Cd を固定化する効率が高いことを示しました。 これは、修飾後の陽イオン交換容量 (CEC) と比表面積が大きくなり、吸着能力が向上したためと考えられます。 Lyu ら 13 と Tan ら 11 は、リン修飾バイオ炭による修復下ではウラン (U) の浸出速度が低下することを指摘しました。 しかし、これまでの研究は主に、物理的および化学的特性を変化させることによる汚染土壌の修復に対する土壌改良剤としてのリン修飾バイオ炭の影響に焦点を当てている 3,11,13。 リン修飾バイオ炭が薬用植物の成長と品質に及ぼす影響は研究されていません。

薬用植物には豊富な成分（テルペノイドや多糖類など）が含まれており、これらは医学療法、商業貿易、人間の文化、およびグリーンエコロジーの発展を促進することができます。 ナデシコ科に属するシュードステラリア ヘテロフィラ (P. heterophylla) は、最も広く使用されている伝統的な中国薬用植物の 1 つです。 その薬用器官 (つまり、根塊茎) には、サポニン、多糖類、アミノ酸などのさまざまな成分が含まれています。 これらの成分には、脾臓の強化、気の補充、肺の潤いなど、複数の薬効があります14,15。 P. heterophylla は、2019 年コロナウイルス病 (COVID-19) の予防と治療のための代表的な漢方薬の 1 つにも選ばれています16。 しかし、植え替え後の土壌病害により、薬用器官（根塊茎）の現存量と品質が著しく低下します17。 さらに、P. heterophylla は、栽培土壌が重金属 (カドミウムなど) で高度に汚染されている中国の貴州省などの亜熱帯地域によく植えられています。 これらの重金属は自然の地質学的プロセスや人為的活動に由来しており、薬用植物の品質や公衆衛生を脅かしています18。 土壌浄化を通じて土壌の健康と品質を改善することにより、P. ヘテロフィラの成長と品質を促進することが不可欠です。

したがって、この研究の目的は、人気のある薬用植物 P. heterophylla の成長と品質に対する P 修飾バイオ炭処理の効果を調査することです。 P. heterophylla の生育を評価するために、葉面積、シュート高さ、根の性質および薬用器官 (根塊茎) のバイオマスを測定しました。 医療器官中の有効成分（すなわち、多糖類およびサポニン）の濃度も測定された。 これは、異なる用量での P 修飾バイオ炭処理下での薬用植物 (特にその薬用器官) の収量と品質を明らかにした最初の研究です。 その結果は、大規模な植栽の指導に実際的な影響を及ぼします。

図 1 は、未修飾バイオ炭と P 修飾バイオ炭の走査型電子顕微鏡 (SEM) の結果を示しています。 多孔質構造がはっきりと観察できました。 細孔の数は、バイオ炭修飾後に大幅に増加し、微細孔システムが改善され、比表面積が大きくなったことを示しています。 微小孔の構造とは別に、化学組成と官能基もバイオ炭修飾によって変化しました。 表S2のX線光電子分光法（XPS）の結果と、図S1のP 2pなどのデコンボリューションにより、未修飾およびP修飾バイオ炭の化学組成が分析されました。 一部の栄養素元素の濃度は、リン修飾後のバイオ炭で、リンについては 1 未満から 4.13% (質量濃度)、カリウムについては 60.1% 増加しました。一方、未修飾のバイオ炭と比較して、Na などの他のいくつかの元素の質量は増加しました。 、Al、Cl は、リン修飾バイオ炭では 31.5 ～ 65.3% 減少しました。 図S1によると、407.2〜407.5 eVのN 1sのピークエネルギーは、P修飾バイオ炭の方が低かった。 これは、NO3- の含有量が減少したことを示しています 19,20。 一方、修飾中にバイオ炭表面には、NO3- を部分的に置換することにより、P 2p3,21 の結合エネルギー 133 eV の PO43- が形成されました。 これは、PO43- グループ 22 の酸素原子に対応する P 修飾バイオ炭の O 1s スペクトルの 531.0 eV のピークと一致しました。 さらに、図S2は、未修飾バイオ炭のスペクトルと比較して、P修飾バイオ炭ではピーク（たとえば、3420、1030〜1090、500〜600 cm-1）が強化されたことを示しています。 これは、バイオ炭の修飾中により多くのヒドロキシと PO43- が生成されたことを示しています 3,23。 この結果は、P 修飾バイオ炭がヒドロキシ、P-O 基などのより多くの酸素含有官能基を有するという Zhang ら 3 の見解と一致しました。 改質バイオ炭中の酸素含有官能基の増加は、H2O2 処理下での炭化バイオ炭表面の酸化に起因すると考えられます 24。 K3PO4 溶液による P の含浸により、修飾後に PO43 を含むバイオ炭が生成されました。 改質されたバイオ炭の表面で水酸基が増加すると、土壌の保水能力が強化され、土壌汚染が固定化される可能性があります3。 PO43- は土壌のリン供給を改善する可能性があります。 したがって、未修飾のバイオ炭と比較して、P 修飾バイオ炭は植物の成長促進においてより多くの利点がありました。

走査型電子顕微鏡 (SEM) (a) 未修正。 (b) P 修飾バイオ炭。

バイオ炭の修正後に顕著な変化を伴う土壌の pH と栄養元素 (K、P、N など) を表 1 に示します。 3% および 5% の未修正バイオ炭は、土壌 pH をそれぞれ 4.45 から 4.79 および 4.93 に上昇させることができました。 P 修飾バイオ炭は pH を 4.45 から 5.11 ～ 5.33 に上昇させましたが、これは P. heterophylla の増殖の下限を超えていました 25,26。 土壌利用可能 K は、未修飾バイオ炭と修飾バイオ炭に関係なく、バイオ炭の用量を 0 から 5% に増加させると大幅に増加しました (p < 0.05)。 バイオ炭の施用量が 3 ～ 5% の場合、P 改質バイオ炭処理下では、未改質バイオ炭下と比較して土壌中の有効 K が 118.3 ～ 142.0% 増加しました。 バイオ炭で改質した土壌を半月インキュベートした後、土壌利用可能な P 濃度は、対照群 (0.87 mg/kg) と未改質バイオ炭処理群 (0.69 ～ 1.15 mg/kg) で比較的低かった。 それらはすべて、土地品質地球化学的評価の仕様 (DZ/T 0295—2016)27 に基づくと、極度に希少なレベルでした。 しかし、土壌をリン改質バイオ炭で処理すると、土壌利用可能なリンは、バイオ炭用量 3% と 5% でそれぞれ 8.02 mg/kg (不足レベル) と 23.91 mg/kg (豊富レベル) に増加しました。

さらに、窒素（主に NH4+ と NO3-）、S（SO42-）、および Cl（Cl-）の濃度は、バイオ炭から土壌水溶液への直接放出により、バイオ炭適用下で大幅に増加しました 28,29。 未改質バイオ炭で改質した土壌と比較して、同じ用量のリン改質バイオ炭で改質した土壌中の窒素濃度と塩素濃度はそれぞれ6.2～8.4%、25.4～49.9%減少した。 対照的に、修正されたバイオ炭の補正下では、植物利用可能な S (すなわち、SO42-) の濃度が増加しました。 したがって、未修飾のバイオ炭と比較して、栄養素（つまり、K、P、S）レベルが高く、Cl-濃度が低いP修飾バイオ炭は、薬用植物の成長に適していました。

図 2a は、さまざまな処理下での土壌中の利用可能な Cd の濃度を示しています。 バイオ炭の補正を行わない対照群では、植物の有効カドミウム濃度は 0.460 mg/kg で、世界保健機関が提案する許容限度 (0.3 mg/kg) を超えていました 30。 3 ～ 5% の用量で未修飾バイオ炭と修飾バイオ炭の両方が土壌利用可能 Cd を制限値 (0.3 mg/kg) より大幅に下回る可能性がありました (p < 0.05)。 未修飾バイオ炭処理と比較して、利用可能な Cd は、3% リン修飾バイオ炭用量では 0.174 から 0.084 mg/kg に減少しましたが、5% 用量では 0.047 から 0.029 mg/kg に減少しました。

(a) 土壌中の植物が利用可能な有毒金属 Cd の初期濃度、および (b) さまざまな補正を受けた植物生育期間中の土壌 (根域) の平均総吸引量。 データは平均値 ± 標準偏差 (n = 3) として表示されます。 バーの上の異なる文字は、異なる治療を受けたグループ間の有意差 (P < 0.05) を示します。

根域の総吸引力も植物の成長の重要な指標です。 図 2b は、根域における総土壌吸引の結果を示しています。これは、マトリックス吸引と浸透吸引の合計です。 根域の総土壌吸引量は、対照土壌の 79.9 kPa から、3% 非改質バイオ炭処理土壌の 314.1 kPa に増加しました。 総吸引力は、バイオ炭の投与量が増加するにつれて高くなりました。 5% の未改質バイオ炭で処理した土壌の場合、根域の総吸引力は 440.2 kPa まで上昇しました。 総土壌吸引量は、未修飾バイオ炭処理と比較して、3% および 5% P 修飾バイオ炭処理ではそれぞれ 36.7 ～ 46.7% 減少しました。 マトリックス吸引に関しては、植物の成長期間中の根ゾーンの平均マトリックス吸引は、未修正のバイオ炭補正下で 5.4 kPa から 10.5 ～ 11.7 kPa へのわずかな増加を示しました。 土壌をリン改質バイオ炭で処理すると、圧力は 13.5 ～ 16.8 kPa に増加しました。 バイオ炭修正下でのマトリックスの吸引力がわずかに高くなったのは、おそらく植物の成長が改善され、根の水分吸収能力が高まったためであると考えられます 31。 この図では、マトリックス吸引の大きさと比較して、浸透吸引が全体の吸引に影響を与える主要な役割を果たしています。 したがって、異なる土壌処理が根域の総吸引力に及ぼす同様の効果が示されました。 未修飾のバイオ炭改良剤は、3 ～ 5% の適用で浸透圧吸引力を 307.5 ～ 475.2% 増加させました。 未修飾のバイオ炭処理と比較して、P 修飾バイオ炭は浸透圧吸引を 38.9 ～ 49.3% 減少させました。

図 3 は、4 か月の生育期間 (16 週間) における P. heterophylla の葉面積とシュートの高さを示しています。 図3aでは、葉面積は6〜8週目まで70.6〜165.7％増加し、その後、対照群および未改変バイオ炭（3％および5％）グループで64.3〜79.4％減少しました。 しかし、リン修飾バイオ炭グループ (3% および 5%) では、10 週間後の葉面積のわずかな減少のみが示されています。 最初の 6 週間では、バイオ炭の修飾に関係なく、対照と比較して、バイオ炭を適用したグループで 75.9 ～ 234.3% 大きな葉面積が観察されました。 同じバイオ炭用量で未修飾バイオ炭処理グループと P 修飾バイオ炭処理グループの間に有意差はありませんでした。 6 週間後、対照および未修飾バイオ炭グループの葉面積が減少するにつれて、葉面積を増加させるための P 修飾バイオ炭の利点が強調されました。 10 週間後、非修飾バイオ炭グループと比較して、P 修飾バイオ炭グループで葉面積の有意な拡大が観察されました (p < 0.05)。 図3bのシュートの高さについても同様の傾向が観察されました。 用量 5% の P 修飾バイオ炭補正は、植物の成長特性 (葉の面積とシュートの高さ) に最も有益でした。 1 つの違いは、最初の 6 週間では、未修飾バイオ炭処理下の P. heterophylla のシュート高さが、同じ用量の P 修飾バイオ炭処理下のものよりも高かった (< 18.9%) ことでした。

植物の成長期間 (4 か月) における (a) 葉面積と (b) 苗条の高さの変化。 データは平均値 ± 標準偏差 (n = 3) として表示されます。 バーの上の異なる文字は、異なる治療を受けたグループ間の有意差 (P < 0.05) を示します。

平均根長 (RL) と根長密度 (RLD) は、地下部分の成長を反映する 2 つの形態学的パラメーターであり、表 2 に示されています。すべての処理間で根の長さに有意差はありませんでした (p > 0.05)。 根の長さの密度は、5% の未改変バイオ炭処理を除き、すべてのバイオ炭修正下で増加しました。この処理では、対照と比較して 13.1% の減少が示されました。 3% のバイオ炭の用量では、未修飾および P 修飾のバイオ炭は根の長さの密度をそれぞれ 3.3% および 50.5% 増加させました。 対照と比較して、根長密度の 61.1% の最も有意な増加は、5% P 修飾バイオ炭処理下のグループでした (p < 0.05)。

図 4a は、対照、未修飾および P 修飾バイオ炭処理下の塊茎の新鮮な乾燥バイオマスを示しています。 3% の未修飾バイオ炭の適用により、塊茎バイオマスが 45.4% (対照の 0.134 g/ポットから 0.195 g/ポットまで) 増加しました (p > 0.05)。 施用量が５％に増加すると、塊茎の乾燥現存量は０．０７９ｇ／ポットに減少した。 P 修飾バイオ炭修正に関しては、対照と比較して、用量 3% および用量 5% でそれぞれ 68.6% および 136.0% と有意に増加しました (p < 0.05)。 3% および 5% の用量のバイオ炭施用では、P 修飾バイオ炭は、未修飾のバイオ炭と比較して、収量 (乾燥バイオマス) をそれぞれ 16.0% (p > 0.05) および 301.0% (p < 0.05) 高めました。 同様の傾向が新鮮なバイオマスでも観察されました。

塊茎の (a) バイオマスおよび (b) 形態 (平均長および平均最大直径) の変動。 データは平均値 ± 標準偏差 (n = 3) として表示されます。 バーの上の異なる文字は、異なる治療を受けたグループ間の有意差 (P < 0.05) を示します。

図4bは、異なる土壌処理下での平均長さと平均最大直径を含むP. heterophylla塊茎の形態を示しています。 対照を含む様々な処理下での塊茎の長さの差は、統計的有意性を示さなかった。 塊茎の平均最大直径は、対照の 3.65 mm から、未修飾バイオ炭の 5% 用量の 2.79 mm まで減少しました。 未修飾のバイオ炭とは異なり、P 修飾バイオ炭は、用量 3% および 5% で塊茎の平均直径をそれぞれ 35.2% および 31.5% 増加させ、4.93 mm および 4.80 mm にしました (p < 0.05)。

薬用器官内の有効成分の濃度は、薬用植物の品質を評価する重要な要素の 1 つです。 図５は、Ｐ．ヘテロフィラの乾燥根塊茎の有効成分（多糖類およびサポニン）を示す。 図5aでは、対照と比較して、3％未修飾バイオ炭の適用により塊茎中の多糖類濃度が19.0％向上しましたが、5％未修飾バイオ炭の適用では20.7％減少しました。 P 修飾バイオ炭修正では、多糖類の濃度は、対照と比較して、用量 3% および用量 5% でそれぞれ 63.7% および 78.8% 有意に増加しました (p < 0.05)。 これらすべての処理下での乾燥根塊茎中の多糖類の濃度は、HKCMMS (2020)32 で提案されている下限値の 6% を超えていました。 種子塊茎と比較して、多糖類濃度は、5% の未修飾バイオ炭を除き、すべてのバイオ炭処理で 20.6 ～ 115.7% 増加し、5% の未修飾バイオ炭では 4.4% 減少しました。 P. heterophylla のもう 1 つの重要な有効成分であるサポニンの濃度を測定し、結果を図 5b に示します。 対照と比較して、未修飾バイオ炭の用量 3% および 5% では、乾燥塊茎中のサポニン濃度がそれぞれ 24.1% および 59.0% 減少しました。 対照的に、サポニン濃度は、3% および 5% の P 修飾バイオ炭処理でそれぞれ 2.9% および 27.8% 増加しました。 5% P 修飾バイオ炭の適用により、統計的有意性を持ってサポニン濃度を向上させることができました (p < 0.05)。 これらすべての処理を受けた根塊茎は、種子塊茎と比較してサポニン濃度が 15.5 ～ 260.0% 増加しました。

根塊茎に含まれる (a) 多糖類と (b) サポニンを含む有効成分。 データは平均値 ± 標準偏差 (n = 3) として表示されます。 バーの上の異なる文字は、異なる治療を受けたグループ間の有意差 (P < 0.05) を示します。

図 6 は、RDA によって測定された植物の特性と土壌の物理化学的特性の関係を示しています。 RDA の最初の 2 つの軸は、変動全体の 78.5% を説明できます。 最初の成分 (RDA1) は、土壌栄養素レベル (P、K、S など) と土壌有毒金属 (Cd など) に関して大きく異なり、P 修飾バイオ炭処理 (青と緑の点) と対照を分けていました。 2 番目の要素 (RDA2) は主に土壌 EC と Cl 濃度によって引き起こされる変動を説明し、未改変のバイオ炭処理 (黄色と赤色の点) を他のものから区別しました。 RDA のベクトルが示すように、土壌の pH と栄養素のレベル (K、P、S) は、塊茎の長さを除くほとんどの植物の特性と正の相関がありました。 これは、リン欠乏下の植物がリンなどのより多くの栄養素を獲得するために地下部分が伸長したためである可能性があります33。 土壌栄養要素の中で、P は根および塊茎の性質と最も密接な関係を示し、K、S、N は他の栄養素よりも P. heterophylla の葉および茎に​​対してより顕著な影響を及ぼしました。 したがって、主にリン修飾バイオ炭によって供給されるリンは、比較的高い効率で P. heterophylla 塊茎の収量と有効成分を向上させる有望な栄養素であり、次に S と K が続きます。特に Cd 濃度はほとんどの植物特性と負の相関がありました。金属毒性のため、葉の面積と芽の高さが異なります。 しかし、サポニン生合成に対する植物の防御に対するカドミウムの刺激の可能性により、塊茎内のサポニンの濃度に対する悪影響は示されませんでした 26。 土壌ECおよびClは根および塊茎の性質と負の相関を示したが、P. heterophyllaの塊茎の長さとは正の相関を示した。

冗長性分析 (RDA) に基づいて、異なる処理下で 5 つのグループで測定された植物の特性 (黒いフォントの青い矢印) と土壌の物理化学的パラメーター (赤い矢印) の間の関係。 最初の 2 つの RDA コンポーネントは、変動全体の 78.5% (59.97% + 18.48%) を説明できます。

XPS（表S2、図S1）、FTIR（図S2）および利用可能な栄養素の測定（表1）の結果によると、KとPの供給と利用可能性は、P修飾バイオ炭によって増加しました。 。 これは主に、バイオ炭の改質中に P 源として K3PO4 溶液を適用したためです。 改質手順（図1のSEM）でバイオ炭が希H2O2溶液によって酸化されると、より多くの細孔が作成され、より大きな表面積を持つバイオ炭が得られ、したがってKとP12の保持が強化されました。 P は、細孔充填、静電引力、陰イオン交換、表面沈殿などによって修飾されたバイオ炭表面に吸着されました 34。 改質バイオ炭を土壌と混合した後、改質中にバイオ炭が保有する K および P は、栄養源として直接土壌水中に再放出される可能性があります 35。 このプロセスは、バイオ炭相から水相への濃度勾配下での溶質の拡散によって支配されました 36,37。 土壌水中に再現可能に放出されたリンは、植物の吸収のために質量流または拡散によって根の表面に輸送されました38。 5% 用量の未修飾バイオ炭は、酸性土壌におけるバイオ炭による土壌中和により、土壌利用可能な P2 に対する土壌交換可能な Al の制約を軽減するため、リン利用可能性をわずかに増加させる可能性があります。 しかし、未修正のバイオ炭改良下では潜在的に土壌 P 収着が増加するため、部分的に相殺されました。 したがって、未修飾のバイオ炭によるリンの利用可能性の向上は統計的に有意ではありませんでした。 対照土壌および未改質バイオ炭処理土壌中の利用可能なリンの濃度は比較的低い (0.69 ～ 1.15 mg/kg) (表 1) ため、根圏へのリンの拡散は制限されています。 したがって、根の水分摂取を介して植物が吸収する栄養素（つまり、リン）は植物の栄養素需要を満たすことができず、葉面積、シュート高さ、RLおよびRLD39の減少につながります。 リン修飾バイオ炭 (3 ～ 5%) は、土壌中の利用可能なリン濃度 (8.02 ～ 23.91 mg/kg) を高めました。 植物の取り込みにより根域のリン濃度が低下すると、栄養勾配に基づいて非根圏領域から補償されると考えられます40。 4 か月の植物成長後、リン修飾バイオ炭処理下の P. heterophylla の根圏で利用可能なリン レベルは、収穫時に 4.73 ～ 13.70 mg/kg でした。 それは、対照群および未修飾バイオ炭処理群よりも明らかに高かった(すなわち、<3 mg/kg)。 これは、リン修飾バイオ炭が、比較的長期間（すなわち、４ヶ月以上）サプリメントとしてリンを土壌水中に脱着できることを示した。 これは、リン修飾バイオ炭が土壌利用可能リンを 20 mg/kg 未満から約 39 mg/kg に増加させ、この利用可能リン レベルを 45 日以上維持できるという Zhang らの発見 12 と一致しました。

土壌肥沃度（例えばリン）の改善とは別に、有毒金属（カドミウム）と高い土壌総吸引力によって引き起こされるストレスの軽減は、未改変バイオ炭と比較してリン修飾バイオ炭によって植物の成長が促進されるもう一つの理由でした（図3）。 Cdストレス（図2a）に関しては、まず、バイオ炭、特にP修飾土壌（表1）で改質された土壌のpH値の上昇がCd固定化の重要な理由の1つでした。 Monhemius ら 41 によって提案された pH と土壌からの Cd 溶出物の負の相関関係に基づいて、改良バイオ炭の適用は土壌中でのより高い効率での Cd 固定化につながる可能性があります。 第二に、P 修飾バイオ炭 3 の酸素含有官能基 (ヒドロキシ、カルボキシルなど) が増えると、改良土壌の負電荷が増加し、カドミウムへの吸着能力が向上します。 改良バイオ炭改良土壌中の比較的豊富な P は、Cd を含む Cd(PO3)2、Cd(OH)PO3・H2O などの沈殿物を形成し、その結果 Cd 利用可能性が減少する可能性があります 3。 最後に、P 修飾バイオ炭の微小孔の数が増加し、比表面積が大きくなった (図 1 の SEM) 結果、表面または細孔内に吸着される利用可能な Cd が増加しました。 これにより、土壌中の Cd 移動度が低下し、土壌の品質が向上しました。 一方、リン修飾バイオ炭で処理した土壌での植物の成長は、カドミウムストレスが軽減され、薬害や生態毒性が軽減されるため改善される可能性があります。 土壌に利用可能なカドミウムは気孔の閉鎖を誘発し、クロロフィルの含有量を減少させ、根の伸長を阻害し、植物の成長の低下につながる可能性があります26。 したがって、リン修飾バイオ炭は Cd ストレスを軽減し、地上部と地下部の両方の成長を効率的に促進しました。 土壌 pH の上昇は、バイオ炭処理、特に P 修飾バイオ炭による植物の成長改善のもう 1 つの理由でした。 土壌の酸性度と過剰な H+ および Al3+ の毒性が軽減され、根の伸長に対する悪影響が軽減されました 42。

以前の研究に基づくと、バイオ炭は豊富な栄養素（K、N、P、Ca、S、Mg など）を持っていました 43。 バイオ炭から土壌水に放出される栄養イオン (例、利用可能な K+) が増加し、未修飾および P 修飾バイオ炭の両方の修正下で浸透圧吸引力が高まります 44,45。 未修飾のバイオ炭と比較して、一部のイオン (例: Cl-) は、修飾時の洗浄および濾過プロセス中に大幅に減少しました (表 1)。 土壌水中の陰イオン濃度が低下する可能性があります。 さらに、修飾後のバイオ炭の微細孔の増加（図 1 の SEM）により、イオン（Na+ など）46 の吸着能力が向上し、浸透圧の低下につながり、したがって総吸引力が低下する可能性があります。 Ng et al.47 が指摘したように、植物の水の取り込み速度は、動水勾配と透水係数の積として定義されるダーシーの法則によって支配されていました。 水圧勾配は、植物の根と土壌の間の水頭の差（つまり、全吸引力によって制御される）に比例します。 未改変のバイオ炭改良土壌における高い総吸引力により、土壌と植物の根の間の水力勾配が減少しました。 総吸引力が高い土壌では、植物の根の透水係数も低下しました48。 根の水の取り込みは順次阻害されました47。 総吸引力が高い土壌では根による水の取り込みが阻害されると、植物の成長（根の伸長など）や代謝（光合成など）も低下します49。 したがって、比較的低用量 (3%) の P 修飾バイオ炭または未修飾バイオ炭と比較して、根域での総吸引力がより高い 5% 未修飾バイオ炭は塊茎収量の低下につながりました。 P 修飾バイオ炭は根域の総吸引力を減少させ、潜在的に水の取り込みを強化し、P. heterophylla の成長促進に貢献しました。

未修飾バイオ炭中の過剰な Cl 濃度は、リン修飾バイオ炭と比較して植物の成長期間が短くなり、植物の成長が低下するもう 1 つの考えられる理由です。 土壌中の過剰な Cl は、拮抗作用を通じて根による一部の栄養アニオン (NO3-、H2PO4- など) の植物取り込みを阻害し、植物の成長の限定的な改善に寄与する可能性があります 50。 また、光合成が制限され、葉の先端の焼けも誘発されました51。 植物が成長するにつれて、栄養素レベルの低下と蒸散による Cl の継続的な取り込みにより、植物内での Cl の蓄積が増加し、より重度の毒性が生じました 52。 したがって、Cl 含有量を低減した P 修飾バイオ炭は、植物の成長特性の改善を示しました。

P修飾バイオ炭処理下で葉面積が拡大し、苗条の成長が改善された(図3)と、光合成能力が強化され、より多くの炭水化物が生産されました。 植物の成長と代謝によって利用される有機化合物とは別に、貯蔵産物として他の有機化合物が塊茎などの器官に移動し蓄積されました53。 光合成の促進による塊茎への炭水化物の貯蔵量の増加により、リン修飾バイオ炭処理群では P. heterophylla の根塊茎の成長が改善されました 54。 未修飾のバイオ炭処理グループに関しては、高用量 (つまり 5%) の施用により 6 週間後に葉面積が減少しました。 したがって、比較的初期の葉の成長の低下により、塊茎内の炭水化物の貯蔵量が減少し、その結果、P. heterophylla の収量が減少しました。 さらに、バイオ炭による根（不定根を含む）の形成のための植物ホルモンの上方制御は、塊茎収量の増加に寄与した可能性があります 55。

図6に基づくと、塊茎中の多糖類濃度は植物の成長および収量と正の相関関係があった。以前の研究では、別の薬用植物Callerya speciosaでも同じ条件で最高のバイオマス蓄積と多糖類生産が同時に観察されたことが指摘されている56。 多糖類は植物中の高分子炭水化物高分子であり、光合成の炭素反応を介して炭水化物に由来します57。 光合成が促進されると、多糖類合成の原料としてより多くの炭水化物が生成され、塊茎内の多糖類濃度が高くなる可能性があります。 したがって、5%未修飾バイオ炭下では、根域での高い総吸引力によって葉の成長と水の取り込みが阻害され、光合成の低下、ひいては塊茎中の多糖類濃度の低下につながった。 未修飾バイオ炭と比較して、リン修飾バイオ炭は、より高いレベルの栄養素（例えば、リン）を供給し、根域の総吸引力を減少させ、その結果、多糖類の蓄積が強化され、したがって植物の品質が向上しました。 未修飾バイオ炭の用量の増加に伴う P. heterophylla 塊茎のサポニン濃度の低下は、おそらく、biochar 修正の下で遺伝子発現が制御されたためであると考えられます 55。 Viger ら 55 は、バイオ炭の添加により、ジャスモン酸や二次代謝産物の生合成などの植物防御に関連する遺伝子の下方制御が誘導される可能性があることを発見しました。 したがって、阻害されたジャスモン酸によるサポニン形成の刺激の減少は、塊茎中のサポニン濃度の減少をもたらした。

しかし、P 修飾バイオ炭は、2 つの可能な方法で塊茎内の P. heterophylla の有効成分 (多糖類とサポニン) の合成を改善します。 第一に、リン修飾バイオ炭 (XPS、FTIR 結果などに示される) によって供給されるリン (リン酸塩など) は、有効成分 (多糖類やサポニン) の蓄積に直接的に重大な影響を及ぼしました 58。 ying et al.59 は、リン酸の供給が 0 mM から 2.5 mM に増加するにつれて、P. heterophylla の不定根における多糖類とサポニンの蓄積が増強されたと結論付けています。 植物のリンの取り込みは、サポニン合成に関連するいくつかの酵素または前駆体の形成において重要な役割を果たしている可能性があります60。 リン修飾バイオ炭処理下での比較的豊富なリンの供給と植物の取り込みは、P. heterophylla の塊茎における有効成分の合成を刺激し、したがってその品質を向上させた。 間接的には、バイオ炭の改良によって変化した塊茎の形態も、多糖類とサポニンの蓄積に影響を与える可能性があります。 P 修飾バイオ炭処理下で長さが短く直径が大きい塊茎は、対照および未修飾バイオ炭処理グループの細い塊茎よりも有効成分濃度が高い傾向がありました 26。

結論として、リン修飾バイオ炭は土壌中の植物の利用可能なリンを強化しました。 同時に、未修飾のバイオ炭処理と比較して、潜在的に有毒な元素 (つまり、Cd、Cl) のストレスと高い土壌浸透圧が減少しました。 P 修飾バイオ炭は、未修飾のバイオ炭と比較して、P. ヘテロフィラの収量促進において 16.0 ～ 301.0% 高い効率を示しました。 これは、リン修飾バイオ炭が高用量の未修飾バイオ炭によって引き起こされる悪影響を最小限に抑え、植物の摂取により多くの栄養素を供給できることを示しました。 対照群および非修飾バイオ炭処理群と比較して、塊茎中の両方の有効成分（すなわち、多糖類およびサポニン）は、リン修飾バイオ炭によって有意に増強された。 したがって、この研究は、リン修飾バイオ炭が薬草栽培における有望な土壌改良剤であることを明らかにしています。 質量比 5% の P 修飾バイオ炭の適用は、より高い収量と有効成分の生産により P. heterophylla の成長と品質を高めるために推奨されます。 さらなる研究では、改変されたバイオ炭のさらに多くの分析（XRD など）を実行して、その変化した特性と特徴についての理解を深める必要があります。 さらに、さらに大規模な栽培を行うには、室内実験や野外試験の反復回数を増やすことを考慮する必要があります。

試験されたラテライト質土壌は、中国の漢方薬の最大の生産国および輸出国である貴州省畢節市（北緯 27 度 24 分、東経 105 度 20 分）から収集されました。 畑の土を風乾した後、4.75mmのメッシュでふるい分けて植え付けました。 試験された土壌サンプルの pH は、ASTM D4972-01 (2007)61 に従って pH メーターで測定されました。 土壌サンプルの電気伝導率 (EC) は、伝導率計 62 によって測定されました。 陽イオン交換容量 (CEC) は、Gillman と Sumpter によって提案された方法に従って分析されました 63。 バイオ炭中の全炭素および無機炭素は全有機炭素分析装置（島津製作所、TOC-VCPH）により測定しました。 土壌サンプル中の植物が利用できる栄養素 (K、P、Mg、Ca、Cu、Zn) は、Mehlich 3 抽出法 64 によって抽出されました。 試験した土壌の詳細な基本的な物理化学的特性は、補足情報の補足表 S1 にまとめられています。

バイオ炭は河南省商丘市の Sanli New Energy Co., Ltd. から供給され、ピーナツの殻から 500 °C の熱分解で製造されました。 2 mm のメッシュでふるいにかけた後、粒径 < 0.075 mm、0.075 ～ 0.425 mm、> 0.425 mm のバイオ炭の含有量は、それぞれ 7.7%、48.1%、44.2% でした。 リン修飾バイオ炭 (P 修飾バイオ炭) の製造は、Zhang et al.12 に基づいています。 まず、１０ｇ／Ｌのリン酸カリウム（Ｋ３ＰＯ４）溶液を調製し、これに希過酸化水素（８質量％）を混合した。 この混合溶液を、粉砕して篩にかけた（＜２ｍｍ）バイオ炭に２：１の質量比に従って約２４時間添加した。 この酸化手順では過酸化水素を使用して、バイオ炭の表面積とリンの吸着を増加させました。 濾過後、修飾されたバイオ炭をオーブン内で 60 °C の温度で 24 時間乾燥させました。 室温まで冷却した後、改質プロセスは終了した。 未修飾および P 修飾バイオ炭の走査型電子顕微鏡 (SEM) 結果を図 1 に示します。修飾後のバイオ炭では細孔の数が増加していることが観察されます。 X 線光電子分光法 (XPS) を使用して、未修飾および P 修飾バイオ炭の化学組成を分析しました。結果は補足表 S2 に示されています。 N1s、P2p、O1s、C1s の XPS デコンボリューションも実行され、結果は補足図 S1 に示されています。 改質前後のバイオ炭の表面官能基をフーリエ変換赤外分光法(FTIR)により測定した。 ベースライン補正後の FTIR スペクトルを図 S2 に示します。

未修飾バイオ炭 (B3、B5) と P 修飾バイオ炭 (PB3、PB5) の両方を 3% および 5% (質量による) で適用しました。 次に、色が均一になるまで継続的にラテライト質土壌と混合しました65。 含水率 40% の混合サンプルを 25 °C で半月間インキュベートしました66。 バイオ炭改良剤を含まない土壌を対照(CK)として設定した。 土壌の pH、EC および CEC、植物が利用できる栄養素 (K、P など) が測定されました 61、62、63、64。 土壌 EC は、未改変バイオ炭下で 309.7 ～ 521.2% 劇的に向上しました。 未改質バイオ炭と比較して、P 改質バイオ炭は土壌 EC を 31.2 ～ 33.3% 減少させました。 土壌抽出可能窒素 (NO3-、NO2-、NH4+ などから) は、Carter および Gregorich67、Jones および Willett68 によって提案された方法に基づいて評価されました。 土壌中の利用可能な陰イオン (すなわち、Cl-、NO3-、SO42-、F-) は、Dick と Tabatabai69 によって提案されたイオンクロマトグラフを使用して測定されました。 植物が利用できる土壌中の有毒金属 Cd の濃度は、NH4NO3 抽出法によって測定されました66。

この研究における P. heterophylla の種子塊茎は、中国貴州省の Changhaojinhuang Traditional Chinese Medicine Co. LTD によって供給されました。 ７つの種塊茎を、各ポットに６０ｍｍの水平間隔で６０ｍｍの深さで植えた。 この研究のポットは、直径 240 mm、高さ 160 mm の円筒形でした26。 各ポット内の土壌は、相対圧縮率 65%、深さ 130 mm で圧縮されました。 これら 5 つのさまざまな処理 (CK、B3、PB3、B5、PB5) について、各土壌条件には 3 つの複製ポット (合計 21 個の苗木) がありました。 採用された反復数は、Shetty および Prakash 70、Silambarasan ら 71、および Zhou ら 72 の提案に従いました。 根の深さゾーン内の土壌吸引と体積含水量 (VWC) をそれぞれ監視するために、小型チップ張力計と水分センサーが 90 mm の深さに設置されました 73。

準備したポットはすべて、温度 28 ± 2 °C、湿度 60 ± 5% の植物室に置きました。 光強度 200 μmol m2/s、波長 400 ～ 700 nm の冷白色蛍光ランプを光源としてポットの上部に設置しました74。 植物の照明は毎日 12 時間点灯し、12 時間消灯しました。 4 か月の植物の成長期間中、すべての植生土壌ポットの体積含水量は、4 日ごとの灌漑によって制御されました (つまり、約 40%)。 植物の成長中に追加の肥料（リンなど）は与えられませんでした。 実験中、土壌組織の大きな変化は観察されませんでした。

植物の成長期間中 (4 か月間)、葉の数、葉の面積、シュートの高さを 2 週間ごとに監視しました。 葉の面積は写真に基づいて ImageJ で取得し、シュートの高さは定規で測定しました。 4 か月後、植物を収穫し、さまざまな器官に分割しました。 植物の地下部分は Milli-Q 水で優しく洗浄され、土壌粒子が除去され、潜在的な損傷を最小限に抑えることができます。 根の長さはImageJによって測定されました。 根の長さの密度は、根の全長を土壌体積で割ることによって決定されました75。

塊茎の長さおよび塊茎の最大直径を含む塊茎の形態の測定は、ImageJ26 によって実行されました。 塊茎の長さは、塊茎の上部と塊茎尾部の間の軸方向の距離として決定されました。 最大直径は、横方向の伸びが最も大きい部分で測定されました。 香港中国マテリアメディカ規格 32 に基づくと、塊茎の最小直径と長さはそれぞれ 2 mm と 10 mm より大きくなります。 薬用器官 (根塊茎) の湿潤および乾燥バイオマスを、60 °C で 24 時間オーブン乾燥する前と後にそれぞれ測定しました。 塊茎の乾燥バイオマスが収量の指標として使用されました17。

塊茎をオーブンで乾燥させ、粉末に粉砕した後、有効成分を測定して P. heterophylla の品質を評価しました。 P. heterophylla の塊茎中の総多糖類は、HKCMMS (2020)32 によって提案されたアンスロン硫酸法に従って測定されました。 アントロン硫酸溶液は、アントロン（０．１ｇ）を８０％硫酸（１００ｍＬ）に溶解することによって調製した。 まず、塊茎の粉末サンプルを蒸留水と混合し、水浴中で60分間多糖類を抽出しました。 遠心分離後、上清を回収した。 この抽出プロセスをさらに 2 回繰り返しました。 上清を合わせた後、エタノールを加えて４℃で１２時間混合物を得て、多糖類を沈殿させた。 残渣を蒸留水に溶解し、試験溶液サンプルを得た。 次に、標準溶液および試験溶液 (2 mL) をアントロン硫酸溶液 (6 mL) と水浴 (60 °C) 中で 15 分間混合しました。 さらに 15 分間氷水浴で冷却した後、混合物を UV/可視分光計で 625 nm で測定できました。 HKCMMS (2020)32 の基準に基づいて、乾燥植物サンプル中の多糖類の濃度 (無水グルコースとして計算) は 6.0% 以上である必要があります。

P. heterophylla の塊茎中の総サポニンは、Zhang らによって提案されたバニリン-エタノール法によって測定されました 76。 無水エタノールと混合した乾燥および粉末サンプルは、超音波抽出によって行われました。 標準シリーズでは、ジンセノサイド Re (10 mg) をメタノール (100 mL) に溶解しました。 抽出液（2 mL）と異なる容量の標準溶液を乾燥させた後、8％バニリン-エタノール溶液（0.2 mL）および60％硫酸（5 mL）を60℃で20分間順次加えた。 最後に、試験した植物サンプル中のサポニンの濃度は、冷却後に 560 nm の UV/可視分光計で分析できました。

根域土壌の総吸引力は、マトリックス吸引力と浸透圧吸引力の合計によって決定されました77。 植物の成長期間中、マトリックスの吸引力を張力計で監視し、その結果、成長期間中の平均値を取得することができました。 植物の成長の初期と終了時の根域の土壌サンプルを収集しました。 これらの土壌サンプルの浸透吸引は、次の式によって推定されました。 62:

ここで、 \(\pi\) は、植物の成長期間中の土壌の平均重量含水量 (\(\omega_{act}\), %) における土壌浸透圧 (kPa) です。 \(EC_{meas}\) は、1:5 の土壌を使用した基準重量含水率 (\(\omega_{ref}\), %) での根域土壌からの抽出物の測定された電気伝導率 (dS/m) です。 /水混合物。

この研究では、統計パッケージ SPSS 20 (2011)、R ソフトウェア パッケージ (バージョン 4.0.3)、および Canoco 5.0 ソフトウェアを統計分析に使用しました。 異なる土壌条件からのデータ間の統計的差異は、統計パッケージ SPSS 20 (2011) を使用した一元配置分散分析 (ANOVA) で評価されました。 この分析では、ポストホック テューキーの正直有意差 (HSD) が使用されました。 相関関係は、ピアソンの相関分析によってテストされました。 p 値が 95% 信頼区間に相当する 0.05 未満の場合、結果は統計的に有意であるとみなされました。 異なる文字 (a、b、c など) を使用して、グループ間の差異の統計的有意性 (p < 0.05) を示しました。 冗長性分析 (RDA) は Canoco 5.0 に実装されました。

この研究で生成または分析されたすべてのデータは、この公開記事とその補足情報ファイルに含まれています。

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著者らは、中国国立自然科学財団から授与された研究助成金 51778166 および U20A20320 を認めています。 この実験研究は、関連する制度的、国内的、国際的なガイドラインおよび法律に準拠しました。 この研究では、絶滅の危機に瀕している種に関する研究に関する IUCN の政策声明および絶滅の危機に瀕している野生動植物の種の取引に関する条約が遵守されました。

香港科技大学土木環境工学部、クリアウォーターベイ、香港特別行政区、中国

Charles Wang Wai Ng、Yu Chen Wang、Jun Jun Ni、Pui San So

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CWWN、概念化、方法論、監督。 YCW、調査、リソース、原案作成、視覚化。 JJN、検証、執筆レビューと編集、可視化。 PSS、検証、書き込みレビュー、編集。

Yu Chen Wang または Jun Jun Ni への通信。

著者らは、この論文で報告されている研究に影響を与えた可能性がある既知の競合する経済的利益や個人的関係を持っていないことを宣言します。

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転載と許可

Ng、CWW、Wang、YC、Ni、JJ 他土壌改良剤としてのリン修飾バイオ炭が Pseudostellaria heterophylla の成長と品質に及ぼす影響。 Sci Rep 12、7268 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s41598-022-11170-3

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受信日: 2021 年 11 月 29 日

受理日: 2022 年 4 月 18 日

公開日: 2022 年 5 月 4 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-11170-3

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