鳥類恐竜の腸の保存は獣脚類の消化管の進化における保守主義を裏付ける

Scientific Reports volume 12、記事番号: 19965 (2022) この記事を引用

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メトリクスの詳細

ドロマエオサウルス科は鳥に似た恐竜で、魚、哺乳類、その他の恐竜を捕食することが知られている捕食性の生態を持っています。ダウロン・ワンギゲンについて説明します。など。 11 月、中国の内モンゴルの白亜紀下部ジェホル生物相に生息するドロマエオサウルス類。この標本の例外的な保存状態には、腹部に大きな青みがかった層が含まれており、これは非鳥類恐竜の中で数少ない腸の残骸の 1 つを表しています。系統学的に、ダウロンはミクロラプト類よりもユードロマエオサウルス類に近い短腕のジェホール生物相の系統の中に巣を作ります。より茎側にあるシピオニクスの例外的に保存された腸と、より鳥に近いダーロンの残存物との間の地形学的対応は、化石化した内臓組織を欠く他の獣脚類の腸管の範囲を推測するための系統発生的枠組みを提供する。胃腸の組織は、鳥類の獣脚類に限られた鳥類の消化管の進化を伴って、動物食恐竜の中で保守的となっている。

ドロマエオサウルス科は、白亜紀の両半球で知られる小型から中型の獣脚類恐竜のクレードです1。中国北東部の白亜紀前期ジェホル生物相は、ドロマエオサウルス科の豊富な多様性を提供しており、その大部分はミクロラプトリ科に言及していました2、3、4、5、6、7。他の 2 つのジェホル生物相ドロマエオサウルス類、ティアンユラプトルオストロミ 6 とジェンユアンロンスニ 7 の類似性には、さらに問題があります。これらのドロマエオサウルス類は、ミクロラプトリ科 7 と派生した特徴をいくつか共有していますが、比較的短い前肢とより大きな体サイズを持つ点で異なり、他のローラシアのドロマエオサウルス科 (すなわち、ユードロマエオサウルス 1) を思い出させます。ジェホール生物相のドロマエオサウルス類の豊富さは、分類学的に過剰な分割によるものではない場合1、ニッチ分離と直接的な資源競争の回避を仮定すると生態学的に説明できる可能性がある。この古生態学的解釈は、これらの分類群で報告されている体の大きさ、頭蓋歯および付属肢の特殊化の多様性によって裏付けられています1、2、3、4、5、6、7。今回我々は、内モンゴル（中国）のピジョンヒル地域の白亜紀前期に生息した新たなドロマエオサウルス類について報告する。これは、鳥類の祖先に非常に近い獣脚類の系統で腸が保存されている最初の例を示している。

機関の略称: IMMNH、内モンゴル自然史博物館、呼和浩特、中国。

恐竜、獣脚類、ドロマエオサウルス科、ダウロン・ワンギ属。など。 11月

ホロタイプ IMMNH-PV00731、ほぼ完全なドロマエオサウルス科 (図 1、2、補足情報)。

ダーロン・ワンギのホロタイプ。 (a)、標本全体。 (b)、頭蓋骨。 (c)、軌道領域の詳細。 (d)、胸椎に関連付けられた羽毛が残っています。 (e)、無尾類の骨格。スケールバー: 20 mm (b)、10 mm (c)。

Daurlong wangi ホロタイプの選択された要素。 (a) 首と胸部。 (b)、胸仙骨シリーズ。 (c)、腹部の腹部。 (d)、尾。略語: ca、カウドテカ。 cc、尾中心。 co、烏口骨。 cv、頸椎。博士、背肋骨。 dv、背椎。 f、羽毛。 fe、大腿骨。ガ、ガストラリア。 I-/II-/III-、指骨。イル、腸骨。つまり、坐骨です。 mc、中手骨。プ、恥骨。 sc、肩甲骨。 st、胸骨、sr1、胸骨肋骨1、sv、仙椎。スケールバー (ac) = 20 mm。

場所と地平線内モンゴル自治区モリン・ダワ・ダウル自治区の鳩丘（北緯 48 度 39 分 40.76 秒/東経 123 度 52 分 41.15 秒）。龍江層、白亜紀前期。

語源属名はダウル族と中国語の「龍」を意味する「龙」（「龍」）に由来します。種名は IMMNH 所長の Wang Junyou 氏に敬意を表して付けられました。

診断中型のドロマエオサウルス類で、(アスタリスクでマークされた自己同形): 前上顎骨の細い鼻腔下の枝が外鼻孔をはるかに超えて尾側に伸びていた。前眼窩*の吻腹側隅に配置された大きな台形の近顎陥凹。上顎窩は大きく、浅く、尾背側に位置しているため、前上顎柱は間柱*よりも幅が広くなります。上顎腹側枝の皮下表面から前眼窩窩までの段階的な移行。第一胸骨肋骨*の扇形の遠位端。鑑別診断: ダーロンは、より長くて丈夫な上顎歯とより丈夫な尺骨を持っているため、ティアンユラプトルとはさらに異なります。 Daurlong は、前眼窩の凹んだ腹側枝を欠き、上顎歯冠の顕著に凹状の遠位縁を欠き、弓状の肩甲骨を持ち、より頑丈な橈骨を持ち、中手骨 II の上に半月状手根骨がより広く重なっているため、Zhenyuanlong とはさらに異なります（図）。 3）。

ダウロン・ワンギの診断。標本 IMMNH-PV00731。頭蓋骨 (a、b)、左肩甲骨 (c)、胸骨と左手 (d、e)、右前肢 (f)。 (g) の復元は M. Auditore によるものです (CC-BY 4.0)。 D. wangi と診断される特徴の組み合わせ: 1、前上顎骨の細い鼻下枝が外鼻孔をはるかに超えて尾側に伸びている。 2、前眼窩窩の吻腹側隅に配置された大きな台形の近上顎陥凹。３、上顎窩は大きく、浅く、尾背側に位置し、前上顎柱が間柱よりも広い。４、上顎腹側枝の段状皮下表面。 5、前眼窩窩の凹んだ腹枝の欠如。 6、真っ直ぐからわずかに凸状の遠位クラウンマージンを備えた頑丈な牙のような上顎歯。７、第１胸骨肋骨の遠位端は扇形である。 8、曲がった肩甲骨。 9. 橈骨と尺骨はどの手動要素よりも堅牢です。 10. 中手骨 II 上の半月状手根骨の広い重なり。 D では、灰色の領域は胸骨を示し、黒い領域は左手の要素を示します。略語: af、前眼窩窩。デ、歯状。ジュ、ジューガル。 la、涙液。マ、上顎骨。いや、鼻。午後、前上顎骨。す、斜め。スケールバーは G = 10 cm。

Daurlong wangi のホロタイプは、長さ約 150 cm のほぼ完全で関節のある骨格です (図 1)。胸郭の一部と対応する腹部は左前肢と重なっており（上腕骨と前腕の部分が欠落している）、続成過程でいくらかの圧潰を受けた。この標本の大きさは、ティアンユラプトルオストロミホロタイプ 6 の 85%、ジェンユアンロンスニホロタイプ 7 の 93%、ジェホルバイオタミクロラプトリン 5,8 の 115 ～ 350% です。頭蓋骨は、左前上顎骨の鼻枝が欠損していることと、右の鼻と涙骨の背側部分が部分的にずれていることを除いて、ほぼ完全に関節が保たれています（図1、3）。同様の鼻骨と涙骨の位置のずれが、Zhenyuanlong のホロタイプにも見られます7。頭蓋骨は大腿骨の長さの約 94% であり、頭蓋骨が大腿骨の長さの約 92 ～ 95% であるほとんどの分類群 (例、ハルシュカラプトル、ミクロラプトル、サウロルニトレステス) に匹敵します 8、9、10、11、12、13。 Zhenyuanlong では、頭蓋骨は大腿骨の長さの約 86% であり7、Tianyuraptor では頭蓋骨は大腿骨よりも長い6。バンビラプトルとシノルニトサウルスでは、頭蓋骨は大腿骨よりも約 103 ～ 105% 長くなります 11。ヴェロキラプトルでは、吻が比較的細長いため、頭蓋骨は大腿骨の長さの 117 ～ 128% になります 10。前上顎骨の吻側縁は、ヴェロキラプトル、ジェンユアンロン、サウロルニトレステス 2,10,12 と同様に、咬合縁と直角を形成していますが、ミクロラプトルやシノルニトサウルス 4,11 の鋭頭腹腹角をもつ浅い前上顎骨や、ハルシュカラプトルの浅い前上顎板前上顎骨とは異なります 13。前上顎骨の鼻孔下突起は、ヴェロキラプトルやリンヘラプトル 12,14 のように、外鼻孔の尾縁をはるかに超えて尾背方向に伸びており、ミクロラプトルやジェンユアンロン 2,5 の比較的短い突起とは異なります。サウロルニトレステスは中間状態を示しています。外鼻孔は比較的小さく、長軸が尾背側に向いた涙型で、Zhenyuanlong 7 に似ていますが、ミクロラプトル 4 の比較的大きな外鼻孔とは異なります。ユードロマエオサウルス類では、外鼻孔は比較的短く、その長軸は口縁とほぼ平行です 10,12。

上顎の吻側枝の皮下部分は比較的小さく三角形で、長さよりも高く、鎮元龍 7 や武龍 15 に似ていますが、ハルシュカラプトル 13 やミクロラプトル 4 や一部のユードロマエオサウルス類 14、16、17 の比較的細長い枝とは異なります。前眼窩窩は大きく、高さより長く、上顎の 3 分の 2 以上を覆っており、Zhenyuanlong や Wulong と同様 7,15 であり、一部のユードロマエオサウルス科 (例、アケロラプトル 17) に見られる比較的短い掘削とは異なります。ジェンユアンロンと同様に、前眼窩窩の吻側縁は上顎第 2 歯のレベルにあり、他のドロマエオサウルス類よりも吻側にあります 4,7,12。他のジェホル生物相のドロマエオサウルス類と同様に、前上顎窓は比較的大きく、シノルニトサウルスやジェンユアンロンのより尾側に位置する窓とは異なり、前眼窩の腹腹側隅に隣接して配置されています7,11。ミクロラプトルでは、前上顎窓は頭尾方向に狭く、背腹方向に長くなっています4。前上顎窓は側面図で台形で、吻側、尾側、腹側の縁は真っ直ぐで、背側縁は尾背側に傾斜しています。上顎陥凹は、前眼窩窓の吻側縁に平行な湾曲した隆起によって区切られた大きくて浅い窩です。前上顎柱は間柱よりも頭尾方向に幅があり（補足情報）、この症状が、比較的狭い前上顎柱を示すティアンユラプトルやジェンユアンロンの両方とダーロンを区別する症状です6、7。ミクロラプト類 4,11 では、前上顎毛の周囲と前眼窩窓の下の領域に一連の小さな穴と隆起が掘削されていますが、ダーロンには存在しません。前眼窩窩の尾腹枝には、Zhenyuanlong に存在する窪みや稜が欠けています7。腹枝の背腹側の浅い皮下表面は、明確な前眼窩縁を示す Zhenyuanlong とは異なり、階段状の縁によって前眼窩窩から分離されています。他のドロマエオサウルス類 17、18、19 と同様に、側面視では後壁が広く露出しています。

涙骨は、ほとんどのドロマエオサウルス類と同様に T 字型です 4、10、11、12。前頭は眼窩の背側縁に広く寄与しています。眼窩は卵形で、長軸が腹腹側、背背側に向いています（図1）。強膜輪は眼窩内にほぼ完全に保存されています。その背腹軸は眼窩窓の軸と一致しており、大きく変形しているようには見えないため、内径および外径の正確な測定が可能です。強膜輪は大きく（外径は眼窩直径の約93％）、適度に細い。眼窩後部の吻側枝は上向きで、尾側枝と鈍角を形成しており、尾側枝は腹側枝に対して垂直になっています。頭蓋骨の尾部の要素はあまり保存されていません。歯骨の長さ/深さの比は約 8 であり、ミクロラプトルとヴェロキラプトルのよりしなやかな状態と、サウロルニトレステスの比較的頑丈な歯骨との比例的に中間に位置します。背縁は、ほとんどの非ドロマエオサウルス科のドロマエオサウルス科と同様に、その吻側端で吻腹側に傾斜し、第 2 肺胞の尾側で腹側縁の大部分と平行になっている 4,10。歯骨の腹側縁は、骨の吻側6番目から頭背側に向かって徐々に先細りになり、その後尾側3番目に沿って尾背側に傾斜しています。下顎の歯後の要素はあまり保存されていません。

保存されている単一の前上顎歯冠は鋸歯がなく、鋭い頂点を持ち、頂点近くで遠位方向にわずかに湾曲しています。上顎には10本の歯が保存されていますが、さらに1本の歯が欠けています。王冠はティアンユラプトル 6 のものよりも頑丈で細長いです。上顎の中央の歯は最も長く、牙のような形をしており、ミクロラプトル 4 のものと似ています。 2 番目、4 番目、そして最後に保存された上顎歯の歯冠には、遠位竜骨に沿って密な鋸歯があります。すべての上顎の歯は刃の形をしており、頂点付近で遠位方向にわずかに湾曲しているだけであり、より湾曲した Zhenyuanlong の歯とは異なります 7。 6本の歯が確認できます。それらは上顎の歯よりもはるかに小さいです。 10 個の頸椎は関節が保たれていますが、保存状態はあまり良くありません (図 2)。背側一連の頭蓋神経棘は長方形で、尾背側に強く傾斜しています。背側一連の尾側神経棘は正方形で、その長軸は背側に向けられ、対応する中心に対してほぼ垂直です（図2）。仙骨には 6 つの椎骨が含まれています。仙骨中心に沿った縫合線は、中心 2 と 3 の間に見えるかすかな縫合線を除いて、消失しています。最初の尾椎は、最後の仙椎と同じくらいの大きさです。尾部は完全で、大腿骨の約 4.4 倍の長さですが、椎骨の数は不明です (図 2)。尾椎の大部分は、ミクロラプト類やユードロマエオサウルス類と同様に尾鞘 21 に包まれています 4,20。ダウロンは他のジェホル生物相のドロマエオサウルス類 4,6,7 と似ており、尾鞘が最も吻側の椎骨を通って伸びている点で、骨桿体の束が尾側の遠位から始まるユードロマエオサウルス類とは異なる。肩甲骨はストラップ状で、背側に均一に曲がっていて、Zhenyuanlong7 のまっすぐな肩甲骨とは異なります。ほとんどのパラビアン動物と同様に、肩甲骨は上腕骨よりも短く、尺骨の中間軸径よりもしなやかで、遠位の拡張はありません。左側の烏口骨は部分的に保存されています。骨は肩甲骨と融合しており、他の傍鳥と同様に、両方とも横向きの関節窩に寄与しています1,22。一部のミクロラプト類に存在する大きな烏口骨窓の証拠はありません 1,4。胸骨は大きく、長軸が上腕骨骨幹と同じ長さの準長方形です (図 2)。これは、ミクロラプトル 21 のように、対になっていない単一の要素として出現し、ハルシュカラプトルやユードロマエオサウルスの不完全に融合した要素とは異なります。ミクロラプトルやシノルニトサウルスのように、4対の胸骨肋骨が胸骨と関節接合しているが、5対であるチョンジャノサウルスとは異なる。最初の一対の胸骨肋骨は他の胸骨肋骨よりも頑丈で、他のドロマエオサウルス科に共通する細い軸やスプーン形の遠位端とは異なり、後遠方向に拡張した細長い扇形の形態を示しています。一部の鳥類では 26、最も尾側の胸骨肋骨が最も頑丈で、ダーロングの状態と同様に拡張した遠位端を示します。他のパラ鳥類と同様に、腹部は他の獣脚類よりも近位の位置で恥骨軸に接触しますが、その代わりにそのような接触は通常恥骨足に置かれます27。

前肢の長さは後肢の 60% 未満です。ドロマエオサウルス類の中でも、比較的短い前肢は、オーストロラプトル 19、ハルシュカラプトリン 9、ティアンユラプトル 6 およびジェンユアンロン 7 に共通しており、ブイトレラプトル 28、ミクロラプトリン 4、5、および一部のユードロマエオサウルス 20 の比較的長い前肢とは異なります。三角胸筋稜は顕著には発達していない。尺骨は尾側にわずかに曲がっており、ティアンユラプトルよりも頑丈です6。橈骨軸は尺骨の厚さの約半分で、手指骨 I-1 の中間軸にほぼ等しい。鎮元隆では、橈骨は奇形的によりしなやかである 7。手根では、頑丈な舟状骨が半月状手根骨と遠位で関節接合しており、中手骨 II の近位端の全範囲に重なっており、鎮元龍のより限定的な重なりとは異なります 7。中手骨 I + 手指節 I-1 複合体の組み合わせは中手骨 II よりも長く、中手骨 I + 手指節 I-14,5 よりも長い中手骨 II を持つミクロラプトリンとは異なります。マニュアルディジット II が最も長く、最大の爪が付いています。ミクロラプト類やユードロマエオサウルス 4,5,20 と同様に、手動指節 III-2 は短くなり、指節 III-1 の長さの約半分になります。 3 本の反り返った手の爪にはすべて、顕著な屈筋結節と角質の鞘があります。腸骨は大腿骨の長さの 64% です。寛骨臼前突起は腸骨の寛骨臼後突起よりも長く、この特徴はドロマエオサウルス科のハルスカラプトル、ティアンユラプトル、ウネンラギアと共通しており 6,9,29 、ラホナビスやほとんどの鳥類に匹敵する 30 。他のドロマエオサウルス類と同様に5、寛骨臼後突起は尾腹側に向かって徐々に減少しているが、坐骨脚のレベルより下には伸びていない。恥骨幹は真っ直ぐで尾腹側に向いています。他のジェホル生物相のドロマエオサウルス類と同様に、恥骨足は広く丸く、背腹側に拡張しています2。坐骨の長さは恥骨の約半分で、まっすぐな背縁に沿って背突起がなく、遠位は不十分に湾曲した先端で終わります。閉鎖突起は三角形で深く、腹側縁の中央の長さに位置し、ミクロラプト類の顕著でより遠位に位置する突起とは異なります。

大腿骨の長さは脛骨の 91% です (Tianyuraptor と Zhenyuanlong の両方で、大腿骨は脛骨の 77% 未満です)。獣脚類では、大腿骨と脛骨の比は比喩的に制御されており 31、その結果、体の小さな分類群よりも体の大きなドロマエオサウルス科の方が高くなります 32。足は不完全で、最も内側の要素 (つまり、つま先 I と II) の保存状態が悪く、他の足の骨と重なっています。中足骨 III と中足骨 IV は長さがほぼ同じで、大腿骨の長さの約 61% です。保存されている 4 つのペダルの爪は大きさが同等で、強く反り返り、低いながらも目立つ屈筋結節を持っています。

羽毛は、仙骨前神経棘に隣接する頭蓋骨の眼窩後部の背縁に沿って（図1d）、尾の端に沿って保存されています。手足の近くや体の腹縁に沿って羽毛は保存されておらず、Zhenyuanlong のように長い五芒星のレミジュとレクトリックが存在したかどうかは不明です7。骨格の尾前部の背側縁に沿った羽は、シノルニトサウルスの状態と同様に、近位端で結合したいくつかのフィラメントを含む一連の複合構造として保存されています。短いペンナ状の羽毛が尾鞘の縁の大部分に沿って保存されています。尾羽は対称的に見え、後方を向いており、隣接する尾椎の近位軸と低い角度 (約 15 ～ 20°) を形成しています。外皮の残骸のサンプリングされた部分の走査型電子顕微鏡 (SEM) では、メラノソームを特定できませんでした 34、35、36。獣脚類の腹腔の尾側半分は、腹側の胃籠と尾側の恥骨によって結合されている黒青みがかった層で占められています（図1、2、補足情報）。この層の吻側縁は第9背中心の腹側に位置し、腹腔の背側半分に沿って背腹方向に延びています。黒青みがかった層は、10 番目と 11 番目の背椎の間で最大の深さに達し、そこで腹籠の最も腹側の部分に達します。第 11 背椎の尾側、この層は腹腔の背側端に限定されています。

無尾類の部分骨格の痕跡は、獣脚類の中足骨に隣接する IMMNH-PV00731 の同じスラブに保存されています (図 1)。

ダウロン・ワンギは、大きな前上顎陥凹 4,11、尾背側に位置する上顎陥凹 4,11,12、尾脚のある尾 21、短縮された手動指節 III-24,5,6,7 およびカップを備えた尾腹側に向いた恥骨の組み合わせに基づいて、明確にドロマエオサウルス科と呼ばれています。の形状の遠位足2、3、4、5、6、7。これは、Tianyuraptor および Zhenjuanlong 6,7 と最も近い系統的類似性を示します（図 4; 補足情報）。特に、ダーロンはこれらのドロマエオサウルス類と、吻側に非常に広い前眼窩領域（その結果、前眼窩前上顎の皮下部分が非常に短い）、上腕骨の三角胸骨稜の縮小、および腸骨の寛骨臼前突起の伸長を共有している6,7。。これら 3 つのドロマエオサウルス類は、他の Jehol Biota パラビアン (例: 3、4) よりも体の大きさがかなり大きいです。 Daurlong は、副眼窩小窩の欠如、上顎歯の堅牢性と湾曲、および前腕要素の相対的な堅牢性において、Tianyuraptor や Zhenyuanlong とは異なります。「ティアンユラプトルに似た」クレードとその近縁種との関係はあまり裏付けられていない。これはおそらく、ミクロラプトル科またはユードロマエオサウルス科との密接な関係を交互に支持する特徴を組み合わせた「ティアンユラプトル様」分類群のモザイク形態によるものと考えられます1,6。「ティアンユラプトル様」分類群は、先に分岐したドロマエオサウルス類（すなわち、ハルシュカラプトリン類やウエンラギイン類）、または非ドロマエオサウルス類のパラビアン類（例：トロオドン類）と共有される、上記の分岐群の両方の祖先の特徴を保持していることは注目に値する。上顎洞を境界付ける窩の境界4,18、比較的短い前肢（すなわち、トロオドン科、ハルシュカラプトリン類および一部のウンエンラギネ類と共有される9,19）、および腸骨の寛骨臼前突起の伸長（すなわち、ハルスカラプトリン類、一部のウンエンラギネス類と共有される）、およびアビアラン9,19)。

ダウロン・ワンギの親和性。情報年代のベイジアン推論分析によって再構築された、時間校正された最大クレード信頼性ツリー。分岐の値は事後確率を示します。スケールバー = 100 mm。骨格図のクレジット: Marco Auditore (CC-BY 4.0)。

恐竜を含む絶滅した分類群の消化管経路の再構成は、腸内容物の残骸から間接的に推測できる可能性がある。糞便内容物の分析による頻度は低い。そしてまれに、例外的に保存された軟組織の残骸からも採取されます37,38,39,40,41,42,43,44,45,46,47,48。 IMMNH-PV00731の胸郭の尾側半分の青みがかった層の地形分布（図1、補足情報）は、非鳥獣脚類Scipionyx41に保存されている腸管の範囲とよく一致しています。シピオニクスの腸と同様に、青みがかった層は頭蓋側から第 9 背椎までは伸びず、第 10 ～ 12 背椎のレベルで背腹方向に最大の広がりを示し、そこで腹籠に達します。どちらの場合も、「空の」領域が腸塊を恥骨軸の頭蓋縁から分離しています41。マイクロメートルスケールでは、青みがかった層は、シピオニクスの腸41と同様に、直径1〜3ミクロンの範囲の密に詰まった微結晶の布地によって形成されており（補足情報）、これは腐敗細菌の活動によって引き起こされる固有の石灰化49の産物であることを示唆しています。これは、消化管の腐敗した遠位部分の大規模な輪郭を再現したものです41。非鳥類獣脚類の腸の記録はまれで、Scipionyx41 と Mirischia50 で発生します。 Daurlong と Scipionyx の腸管の軸骨格に対する地形的一致は、系統的にこれらの分類群に分類される他の獣脚類の遠位消化領域の範囲を推測するための基礎となる可能性があります。シノサウロプテリクスの標本の腹腔にある卵形の構造は、卵であると主張されており42、シピオニクスの腸の十二指腸部分41とダーロンの青みがかった層の腹側部分と形状と位置がよく一致しており、ここでは腸の残骸として再解釈されています。。シノサウロプテリクスの腸部分とされる「卵」の再評価は、標本の骨格が未熟であることとより一致しており 42、このコンプソ顎類グレードの獣脚類の成体の地位を却下している 51。進化の観点から見ると、シピオニクスの腸塊全体（初期に分岐したコエルロサウルス類 41 またはアロサウルス類 51 と考えられている）と傍鳥類のダウロンとの間の地形的一致は、獣食獣脚類の腸全体の組織における保守主義を裏付けている。したがって、鳥のような消化管の進化は鳥類の革新であると推測されます46。シピオニクスと同様、ダーロンでは腸の残骸が存在するが、胃の残骸がまったく存在しないのとは対照的である。腐敗する臓器の生理学的pHによって調節される独特のタフォノミックパターンが、固有の石灰化を微調整した。このプロセスは、動物の死亡直後の胃の極度に酸性の環境が持続することによって阻害された可能性がある41,49。

蛍光を発する鉱物（例えば、保存された骨膜表面と侵食された骨を区別するリン酸カルシウム沈着）を識別するために、標本を短波 UV ランプで照明しました。

走査型電子顕微鏡 (SEM) は、滅菌歯科用ツールを使用して IMMNH-PV00731 から取り出したサンプルを取得し、銅のスタブ上のカーボンテープ上に置き、Au でスパッタリングコーティングし、JEOL JSM-6700 および ZEISS SIGMA-500 SEM を使用して加速電圧で検査しました。 15 ～ 20 kV。

新しいドロマエオサウルス類の系統学的類似性は、基礎パラビアン類とドロマエオサウルス科の関係に焦点を当てたデータセット内の IMMNH-PV00731 に基づいて分類学的操作単位 (OTU) をスコアリングして調査されました。キャラクターステートメントリストは、18（補足情報）で説明された新規キャラクターステートメントを拡張した13のデータセットに基づいています。倹約分析は TNT 1.552 で実行され、100 件の「新技術」分析を実行した後、「従来の検索」分析を使用してサンプリングされた島を探索しました。ノードサポートは、最短のトポロジよりも最大 10 ステップ長い 10,000 個のツリーをサンプリングして計算されました (補足情報)。形態学的データと層序データを統合するベイズ推論分析は、モデル 55 を使用して形態学的特徴を分析し、内集団内の潜在的な祖先をサンプリングするためのパッケージで実装された BEAST 2.653,54 で実行されました 56。私たちの分析では、形質間の速度変動は、マルチガンマパラメーター (BEAST 2 の形態学的データの分析用に実装) を使用してモデル化されました。ブランチ間のレート変動は、緩和対数正規クロックモデルを使用してモデル化されました。レート分布を近似する離散レートカテゴリの数は n − 1 (n はブランチの数) として設定され、平均クロックレートはデフォルト設定を使用します。平均レートを正規化するように設定されていません。文字行列にはサンプリングされた分類群の自己同型が含まれるため、モデルは可変文字のみに条件付けされていませんでした。分類群の層序情報は地質年代に変換されました。各終末の層序データと年齢制約は、古生物学データベース (http:// paleobiodb.org/) から取得され、国際年代層序図 (http:// stratigraphy.org/) と照合され、ヒントの統一事前分布として組み込まれました。デート。含まれる現存分類群 (鳥類のメレアグリス) は、先端年代設定の高さを校正します (化石分類群の年齢の不確実性を組み込むために使用される均一な事前設定では、先端年齢を値に固定するには少なくとも 1 つの末端分類群が必要です 56)。。分析では、1000 世代ごとにサンプリングを行い、1 億世代の 1 回の反復実行を使用しました。分析ではバーニンを 40% に設定しました。 Tracer を使用して、さまざまな分析間のすべての数値パラメーターの収束と有効サンプルサイズが特定されました 53,54。樹木モデルの根の年齢は、グループ内最古の分類群の年齢から 2 億年 (三畳紀とジュラ紀の境界付近) までにわたる均一な事前年齢として保守的に設定されており、これは一貫してすべてのマニラプトル類の枝の多様化よりも前の日付です。

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ダーロン: LSIDurn:lsid:zoobank.org:act:28B9C1F5-665F-4517-81C1-25F7066D61F8。

ダーロン・ワンギ: LSIDurn:lsid:zoobank.org:act:61,938,885–1854-4CCC-B723-C4065C83BEBA。

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この研究は、中国国家自然科学財団助成金 41872018 および中国地質調査助成金 DD20221649 によって支援されました。図像上のサポートについては Marco Auditore (Associazione Paleontologica e Paleoartistica Italiana、イタリア)、SEM 解析に関する提案については Valentina Rossi (University College Cork、アイルランド) に感謝します。特に編集者のサラ・バーチ氏、フェデリコ・アニョリン氏（ベルナルディーノ・リバダビア自然科学博物館）、そしてコメントによって原稿の質が大幅に向上した匿名の査読者に感謝します。

天然資源省の層序および古生物学の主要研究室、中国地質科学院地質研究所、北京、100037、中国

シュリ・ワン

無所属、43125、パルマ、イタリア

アンドレア・カウ

内モンゴル自然史博物館、フフホト、010010、内モンゴル自治区、中国

ビン・グオ、フェイミン・マー、ゲーレ・チン

中国地質大学、北京、100083、中国

劉宜川

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XW がプロジェクト管理を主導し、初期の草案を書きました。 AC は最終草案を書き、データを厳選し、分析を実行し、数値を準備しました。 BG は資料を研究し、結果を検証しました。 FM は資料を研究し、結果を検証しました。 GQ は資料を調査し、結果を検証しました。 YL は資料を研究し、結果を検証しました。

Xuri Wang または Andrea Cau との通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

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転載と許可

Wang、X.、Cau、A.、Guo、B. 他。鳥のような恐竜の腸の保存は、獣脚類の消化管の進化における保守主義を裏付けています。 Sci Rep 12、19965 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s41598-022-24602-x

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受信日: 2022 年 6 月 29 日

受理日: 2022 年 11 月 17 日

公開日: 2022 年 11 月 19 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-24602-x

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鳥類恐竜の腸の保存は獣脚類の消化管の進化における保守主義を裏付ける